Адаптация -- это приспособление глаза к данным условиям освещения и изменение в соответствии с этим чувствительности глаза. Различают адаптацию темновую, световую и цветовую (хроматическую).
Темновая адаптация - повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. После яркого солнечного света в темном подвальном помещении сначала ничего не видно, но спустя несколько минут мы начинаем постепенно различать предметы. В помещении не стало светлее, но повысилась чувствительность сетчатой оболочки к свету, глаз адаптирован к слабому освещению.
При длительном наблюдении за темновой адаптацией обнаруживается постоянное повышение чувствительности сетчатки к свету, которая должна быть выражена и количественно. По истечении 24 ч, например, чувствительность в 5,5 раза больше чувствительности, зарегистрированной через час после начала процесса адаптации.
Световая адаптация - снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. В случае если из темного помещения выйти на дневной свет, то в первый момент свет ослепляет глаза. Приходится закрыть глаза и смотреть через узкую щелочку. Лишь спустя несколько минут глаз привыкает опять к дневному свету. С одной стороны, это достигается благодаря зрачку, который при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. С другой стороны (главным образом), это обеспечивается чувствительностью сетчатой оболочки, которая при сильном световом раздражении понижается, а при слабом возрастает.
При темновой или световой адаптации глаз никогда не достигает полной способности зрительного восприятия. По этой причине на рабочем месте следует избегать резких световых контрастов и тем самым по возможности исключать крайне важность переадаптации глаза, поскольку она снижает остроту зрения.
Глаз всегда фиксирует наиболее светлые пятна. В случае если в поле зрения человека находится сильный источник света или ослепительно яркая плоскость, то они оказывают наиболее сильное действие на чувствительность сетчатой оболочки глаза. По этой причине, когда мы смотрим на светлое окно, окружающая его поверхность стены кажется нам темной и расплывчатой. В случае если же исключить действие падающего из окна света на глаз, то та же поверхность видится нами более светлой и четкой.
Цветовая адаптация - снижение чувствительности глаза к цвету при длительном его наблюдении. При длительном действии какого-либо цвета на глаз чувствительность сетчатки к этому цвету снижается, и он как бы тускнеет. Цветовая адаптация -- явление более слабое, чем световая адаптация, и протекает в более короткий промежуток времени. Наибольшее время адаптации наблюдается для красного и фиолетового цветов, наименьшее -- для желтого и зеленого.
Под действием цветовой адаптации происходят следующие изменения:
Ф???? ?б?????, происходит сдвиг всех трех характеристик цвета. Объяснение этому явлению нетрудно найти исходя из трехкомпонентной теории. При длительной фиксации цвета какой-либо из цветочувствительных аппаратов испытывает нарастающее утомление, нарушается первоначальное соотношение возбуждений, и это приводит к изменению характеристик цвета.
В случае если цвет фиксируется наблюдателем чересчур долго, хроматическая адаптация перерастает в качественно иное явление -- цветовое утомление. В результате цветового утомления первоначальное цветовое ощущение может измениться до неузнаваемости. Так, наблюдатель может спутать противоположные цвета? к примеру красный и зеленый.
В искусственных лабораторных условиях при уравнивании эффективной яркости (светлоты) спектральных цветов обнаружено, что наименьшим утомляющим действием обладает желтый цвет, затем к краям спектра кривая утомляющего действия резко повышается (опыты Е. Рабкина). При этом в обычной ситуации, при естественных условиях наблюдения цвета? оказалось, что утомляющее действие цвета зависит не от цветового тона, а только от насыщенности при прочих равных условиях (опыты Е. Каменской). Более обще говоря, утомляющее действие цвета пропорционально его количеству, а количество цвета можно рассматривать как функцию цветового тона, яркости, насыщенности, угловых размеров пятна, цветового контраста и времени наблюдения. При прочих равных условиях наибольшим количеством цвета обладают красный и оранжевый, а наименьшим -- синий и фиолетовый.
Периферия сетчатки глаза утомляется гораздо скорее, чем центральные части. В этом нетрудно убедиться на простом опыте. На черном квадрате размером 30Х30 мм изображаются белый квадратик 3Х3 мм и ниже -- белая полоска 24Х1 мм. При фиксации взгляда на квадратике очень скоро полоска тускнеет и исчезает. Опыт удается лучше, в случае если смотреть одним глазом.
Существует гипотеза о том, что зрение далеких предков человека было ахроматическим. Затем в процессе биологической эволюции цветоощущающий аппарат раздвоился на желтый и синий, а желтый, в свою очередь,-- на красный и зеленый. Нередкие в настоящее время случаи цветовой слепоты или пониженной чувствительности к некоторым цветам можно рассматривать как проявления атавизма -- возврата к анатомическим и физиологическим свойствам далеких предков. Различают три вида цветовой слепоты: к красному (протанопия); к зеленому (девтеранопия) и -- гораздо реже -- к синему (тританопия). Последний случай -- патологический, в то время как два первых -- физиологические, врожденные. Цветовую слепоту часто называют общим словом??дальтонизм?? по имени английского ученого Д. Дальтона, открывшего это явление на собственном опыте (он был краснослепым).
Для различения цветов решающее значение имеет их яркость. Приспособление глаза к различным уровням яркости называется адаптацией. Различают световую и темновую адаптации.
Световая адаптация означает снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. При световой адаптации функционирует колбочковый аппарат сетчатки. Практически световая адаптация происходит за 1 – 4 мин. Полное время световой адаптации – 20-30 мин.
Темновая адаптация – это повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. При темновой адаптации функционирует палочковый аппарат сетчатки.
При яркостях от 10-3 до 1 кд/м 2 происходит совместная работа палочек и колбочек. Это так называемое сумеречное зрение .
Цветовая адаптация предполагает изменение характеристик цвета под действием хроматической адаптации. Этим термином называют снижение чувствительности глаза к цвету при более или менее длительном наблюдении его.
Цветовая индукция – это изменение характеристик цвета под влиянием наблюдения другого цвета, или, проще говоря, взаимное влияние цветов. Цветовая индукция – это стремление глаза к единству и цельности, к замыканию цветового круга, что в свою очередь служит верным знаком стремления человека к слиянию с миром во всей его цельности.
Приотрицательной индукции характеристики двух взаимно индуцирующих цветов изменяются в противоположном направлении.
Приположительной индукции характеристики цветов сближаются, происходит их "подравнивание", нивелирование.
Одновременная индукция наблюдается во всякой цветовой композиции при сопоставлении различных цветовых пятен.
Последовательную индукцию можно наблюдать на простом опыте. Если положить цветной квадрат (20х20 мм) на белый фон и фиксировать на нем взгляд в течение полминуты, то затем на белом фоне мы увидим цвет, контрастный цвету выкраски (квадрата).
Хроматическая индукция – это изменение цвета любого пятна на хроматическом фоне в сравнении с цветом того же пятна на белом фоне.
Яркостная индукция. При большом контрасте по яркости явление хроматической индукции значительно ослабевает. Чем меньше различие по яркости между двумя цветами, тем сильнее на восприятие этих цветов влияет их цветовой тон.
Основные закономерности отрицательной цветовой индукции.
На меру индукционного окрашивания влияют следующие факторы .
Расстояние между пятнами. Чем меньше расстояние между пятнами, тем больше контраст. Этим объясняется явление краевого контраста – кажущееся изменение цвета к краю пятна.
Четкость контура. Четкий контур увеличивает яркостный контраст и уменьшает хроматический.
Отношение яркостей цветовых пятен. Чем ближе значения яркости пятен, тем сильнее хроматическая индукция. И наоборот, увеличение яркостного контраста приводит к уменьшению хроматического.
Отношение площадей пятен. Чем больше площадь одного пятна относительно площади другого, тем сильнее его индукционное действие.
Насыщенность пятна. Насыщенность пятна пропорциональна его индукционному действию.
Время наблюдения. При длительном фиксировании пятен контраст уменьшается и может даже исчезнуть совсем. Лучше всего индукция воспринимается при быстром взгляде.
Область сетчатки, фиксирующая цветовые пятна. Периферические области сетчатки чувствительнее к индукции, чем центральная. Поэтому отношения цветов более точно оцениваются, если смотреть несколько в сторону от места их контакта.
В практике нередко возникает задача ослабления или устранения индукционного окрашивания. Этого можно достичь следующими способами:
подмешиванием цвета фона в цвет пятна;
обведением пятна четким темным контуром;
обобщением силуэта пятен, сокращением их периметра;
взаимным удалением пятен в пространстве.
Oтрицательная индукция может быть вызвана следующими причинами:
местной адаптацией – снижением чувствительности участка сетчатки к фиксируемому цвету, в результате чего цвет, который наблюдается вслед за первым, как бы теряет способность интенсивного возбуждения соответствующего центра;
автоиндукцией , т. е. способностью органа зрения в ответ на раздражение каким-либо цветом продуцировать противоположный цвет.
Цветовая индукция – причина множества явлений, объединяемых общим термином "контрасты". В научной терминологии под контрастом подразумевают вообще всякое различие, но при этом вводят понятие меры. Контраст и индукция не одно и то же, поскольку контраст – мера индукции.
Яркостный контраст характеризуется отношением разности яркости пятен к большей яркости. Яркостный контраст может быть большим, средним и малым.
Контраст по насыщенности характеризуется отношением разности величин насыщенности к большей насыщенности. Контраст по насыщенности краски может быть большим, средним и малым.
Контраст по цветовому тону характеризуется величиной интервала между цветами в 10-ти ступенчатом круге. Контраст по цветовому тону может быть большим, средним и малым.
Большой контраст:
большой контраст по цветовому тону при среднем и большом контрасте по насыщенности и яркости;
средний контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.
Средний контраст:
средний контраст по цветовому тону при среднем контрасте по насыщенности или яркости;
малый контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.
Малый контраст:
малый контраст по цветовому тону при среднем и малом контрасте по насыщенности или яркости;
средний контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности или яркости;
большой контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности и яркости.
Полярный контраст (диаметральный) формируется при достижении различиями в своих крайних проявлениях. Наши органы чувств функционируют только посредством сравнений.
Зрительный анализатор обладает способностью воспринимать свет и оценивать степень его яркости. Ее называют светоощущением. Такая функция органа зрения является очень ранней и основной. Как известно, другие функции глаза так или иначе базируются на ней. Глаза животных способны ощущать только свет, он воспринимается светочувствительными клетками. В прошлом столетии ученые установили, что ночных животных состоит преимущественно из палочек, а дневных - из колбочек. Это позволило им сделать заключение о двойственности нашего зрения, то есть о том, что - это инструмент ночного или сумеречного зрения, а - дневного.
Световое ощущение возможно благодаря функционированию палочек. Они более чувствительные к световым лучам, нежели колбочки. В наружных частях палочек постоянно происходят первичные ферментативные и фотофизические процессы преобразования энергии света в физиологическое возбуждение.
Особенностью человеческого глаза является способность воспринимать свет разной интенсивности - от очень яркого до практически ничтожного. Порогом раздражения называют минимальную величину светового потока, которая дает восприятие света. Порог различения - это предельная минимальная разница яркости света между двумя освещенными предметами. Величины обоих порогов являются обратно пропорциональными степени светового ощущения.
Основу исследования светоощущения составляет определение величины этих порогов, в частности, порога раздражения. Он изменяется в зависимости от степени предварительного освещения, которое действовало на глазное яблоко. Если человек некоторое время побудет в темноте, а затем выйдет на яркий свет, то у него наступает ослепление. Оно спустя некоторое время проходит самостоятельно, и человек вновь обретает способность хорошо переносить яркий свет. Все мы знаем, что если долго побыть на свету, а затем зайти в затемненное помещение, то вначале практически невозможно различить предметы, которые в нем находятся. Они становятся различимы только спустя некоторое время. Процесс приспособления глаз к различной интенсивности освещения ученые называют адаптацией. Она бывает световой и темновой.
Световая адаптация представляет собой процесс приспособления глаза к условиям более высокой освещенности. Она протекает достаточно быстро. У некоторых пациентов встречается расстройство световой адаптации при наличии врожденной цветовой слепоты. Они лучше видят в темноте, чем на свету.
Темновая адаптация является приспособлением глазного яблока в тех условиях, когда освещение недостаточное. Она представляет собой изменение световой чувствительности глаза после прекращения воздействия на него световых лучей. В 1865 году Г.Ауберт начал исследовать темновую адаптацию. Он предложил использовать термин «адаптация».
При темновой адаптации максимальная чувствительность к свету наступает в течение и после первых 30-45 минут. В том случае, когда исследуемый глаз и дальше будет оставаться в темноте, светочувствительность продолжит повышаться. Причем, скорость нарастания светочувствительности обратно пропорциональна предварительной адаптации глаза к свету. Светочувствительность во время световой адаптации повышается в 8000-10000 раз.
Исследование темновой адаптации проводят при проведении военной экспертизы и профессиональном отборе. Это очень важный метод диагностики нарушений зрительной функции.
Для того чтобы определить световую чувствительность и изучить весь ход адаптации, используют адаптометры. При проведении врачебной экспертизы пользуются адаптометром Н.А. Вишневского и С.В. Кравкова. С его помощью ориентировочно определяют состояние сумеречного зрения при проведении массовых исследований. Исследование проводят в течение 3-5 минут.
Действие этого прибора основано на феномене Пуркинье. Он заключается в том, что в условиях сумеречного зрения максимум яркости перемещается в спектре в направлении от его красной части к фиолетово-синей. В качестве иллюстрации этого феномена можно использовать такой пример: в сумерках мак красного цвета кажется почти черным, а голубые васильки - светло-серыми.
В настоящее время офтальмологи для исследования адаптации широко используют адаптометры модели АДТ. Они позволяют всесторонне изучать состояние сумеречного зрения. Преимуществом прибора является то, результаты исследования можно получить в течение короткого времени. Этот адаптометр позволяет исследовать ход нарастания световой чувствительности у пациентов во время длительного пребывания в темноте.
Для определения состояния темновой адаптации не обязательно использовать адаптометр. Ее можно проверить при помощи таблицы Кравкова-Пуркинье, которую готовят следующим образом:
Если световое ощущение у пациента не нарушено, то вначале исследования он не видит эти квадраты. Спустя 30-40 минут человек начинает различать контуры желтого квадрата, а через некоторое время - голубого. В том случае, когда световое ощущение понижено, то он вовсе не увидит квадрата голубого цвета, а на месте желтого квадрата будет видеть светлое пятно.
Качество световой чувствительности и адаптации зависит от многих причин. Так, у человека в возрасте 20-30 лет световая чувствительность наиболее высокая, а в преклонном возрасте снижается, поскольку в старости ослабевает чувствительность нервных клеток центров зрения. Если понижается барометрическое давление, то из-за недостаточной концентрации в воздухе кислорода световая чувствительность может снижаться.
На ход адаптации влияют такие факторы:
Понижение темновой адаптации называют «гемералопия». Она может быть врожденной или приобретенной. Причины врожденной гемералопатии до сих пор не выяснены. Она в некоторых случаях является семейно-наследственной.
Приобретенная гемералопия является симптомом некоторых заболеваний сетчатки и зрительного нерва:
Она определяется при и высокой степени. В этих случаях развиваются необратимые изменения анатомических структур глаза. Функциональная приобретенная гемералопатия развивается в случае дефицита в организме витаминов группы В, А и С. После приема комплексных витаминных препаратов с высоким содержанием витамина А темновая светочувствительность восстанавливается.
Чувствительность рецепторных клеток глаза не постоянна, а зависит от освещенности и предшествующего раздражителя. Так, после действия интенсивного света чувствительность резко понижается, а в темноте - возрастает. С процессом адаптации зрения связано постепенное "появление" предметов при переходе из хорошо освещенного помещения в темное и, напротив, чересчур яркий свет при возвращении в освещенную комнату. Зрение к свету адаптируется быстрее - в течение нескольких минут. А темновая ада-птация происходит лишь через несколько десятков минут . Это различие частично объясняется тем, что чувствительность "днев-ных" колбочек меняется быстрее (от 40 с до нескольких минут), чем "вечерних" палочек (полностью заканчивается лишь спустя 40-50 мин). При этом палочковая система становится намного чувствительнее колбочковой: в абсолютной темноте порог зрительной чувствительности достигает уровня 1-4 фотонов в секунду на фоторецептор. В скотопических условиях световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее часть, где наибольшая плотность палочек. Кстати, различие скорости адаптации вполне объяснимо, так как в естественной природе освещенность после захода солнца снижается достаточно медленно.
Механизмы адаптации к меняющейся освещенности начинается с рецепторного и оптического аппаратов глаза. Последнее связано с реакцией зрачка: сужение на свету и расширение в темноте. Этот механизм включается с помощью ВНС. В результате изменяется количество рецепторов, на которые падают лучи света: подключение в сумерках палочек ухудшает остроту зрения и замедляет время темновой адаптации.
В самих рецепторных клетках процессы понижения и повышения чувствительности обусловлены, с одной стороны, изменением равновесия между распадающимся и синтезируемым пигментом (определенная роль в этом процессе принадлежит пигментным клеткам, снабжающим палочки витамином А). С другой стороны, с участием нейронных механизмов регулируются также и размеры рецепторных полей, переключение с колбочковой системы на палочковую.
В причастности рецепторных клеток к процессу адаптации можно легко убедится при рассматривании рис. 6.30. Если в начале фиксировать глаз на правой половине рисунка, а затем перевести его на левую, то в течение нескольких секунд можно будет видеть негатив правого рисунка. Те участки сетчатки, на которые падали лучи от темных мест, становятся более чувствительными, чем соседние. Это явление именуется последовательным образом .
Рис. 6.30. Рисунок, позволяющий определить постепенное разложение зрительного пигмента: после 20-30 секундного рассматривания черного крестика перевести взгляд на рядом расположенное белое поле, где можно увидеть более светлый крестик.
Последовательный образ может быть и цветным. Так, если в течение нескольких секунд рассматривать какой-либо цветной предмет, а затем перевести взгляд на белую стену, то можно увидеть тот же предмет, но окрашенным в дополнительные цвета. По-видимому, это обусловлено тем, что белый цвет содержит комплекс световых лучей различной длины волны. И когда на глаз действуют лучи той же длины волны, то и раньше, то чувствительность соответствующих колбочек оказывается сниженной, и этот цвет как бы вычленяется из белого.
Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией.
Наоборот, если человек длительно находится в темноте , ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.
На рисунке показан ход темновой адаптации у человека , находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин - примерно в 25000 раз.
Кривую, называют кривой темповой адаптации . Обратите внимание на ее изгиб. Начальная часть кривой связана с адаптацией колбочек, поскольку все химические события зрения в колбочках происходят примерно в 4 раза быстрее, чем в палочках. С другой стороны, изменения чувствительности колбочек в темноте никогда не достигают такой степени, как у палочек. Следовательно, несмотря на быструю адаптацию, колбочки всего через несколько минут прекращают адаптироваться, а чувствительность медленно адаптирующихся палочек продолжает возрастать в течение многих минут и даже часов, достигая чрезвычайной степени.
Кроме того, большая чувствительность палочек связана с конвергенцией 100 или более палочек на одиночную ганглиозную клетку в сетчатке; реакции этих палочек суммируются, увеличивая их чувствительность, что изложено далее в этой главе.
Другие механизмы световой и темновой адаптации . Кроме адаптации, связанной с изменениями концентрации родопсина или цветных фоточувствительных веществ, глаза имеют два других механизма световой и темновой адаптации. Первый из них - изменение размера зрачка. Это может вызвать примерно 30-кратную адаптацию в течение долей секунды путем изменения количества света, попадающего на сетчатку через отверстие зрачка.
Другим механизмом является нервная адаптация, происходящая в последовательной цепочке нейронов самой сетчатки и зрительного пути в головном мозге. Это значит, что при увеличении освещенности сигналы, передаваемые биполярными, горизонтальными, амакриновыми и ганглиозными клетками, сначала интенсивны. Однако на разных этапах передачи по нервному контуру интенсивность большинства сигналов быстро снижается. В этом случае чувствительность изменяется лишь в несколько раз, а не в тысячи, как при фотохимической адаптации.
Нервная адаптация , как и зрачковая, происходит за доли секунды, для полной адаптации посредством фоточувствительной химической системы требуются многие минуты и даже часы.
