На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола отходят две вентральные аорты. Шесть пар аортальных дуг соединяют вентральные аорты с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. Аортальные дуги I, II и V вскоре редуцируются, поэтому главную роль в образовании артерий головы, шеи и грудной полости играют III, IV и VI аортальные дуги, а также участки правых и левых вентральных и дорсальных аорт. Передний участок каждой вентральной аорты (от I до III аортальной дуги) превращается в наружную сонную артерию. Каждая третья аортальная дуга и передний участок дорсальной аорты преобразуются во внутреннюю сонную артерию. Участок дорсальной аорты между III и IV аортальными дугами редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию. Левая IV дуга становится дугой дефинитивной аорты, которая соединяет восходящую и нисходящую части аорты. Правая дорсальная аорта (кзади от IV правой аортальной дуги) редуцируется, IV правая аортальная дуга становится проксимальным участком подключичной артерии. Участок правой вентральной аорты (между правыми III и IV аортальными дугами), от которого она отходит, превращается в короткий плечеголовной ствол; его ветвями, таким образом, являются правая сонная и правая подключичная артерия. Левая подключичная артерия развивается не из аортальных дуг, а за счет одной из межсегментарных дорсальных артерий - ветви левой дорсальной аорты. В итоге от дефинитивной дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.
Шестая пара аортальных дуг после разделения артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол становится легочными артериями. Правая VI дуга теряет связь с дорсальной аортой, а ее дистальный участок полностью редуцируется. Левая VI аортальная дуга сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального (боталлова) протока, по которому у плода кровь из легочного ствола следует в аорту; после рождения проток запустевает, а вместо него остается артериальная связка.
Межсегментарные дорсальные артерии претерпевают ряд изменений. Каждая из этих артерий подразделяется на дорсальную и вентральную ветви. В области шеи и головы из их дорсальных ветвей образуется позвоночная артерия, а ближе кпереди (краниальнее) - базилярная артерия и ее ветви. В области туловища межсегментарные артерии превращаются в задние межреберные артерии, кровоснабжаюшие стенки тела. Из вентральных ветвей формируются левая подключичная артерия и дистальный участок правой подключичной артерии.
Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий тела зародыша в процессе развития нарушается. Из латеральных сегментарных артерий образуются парные диафрагмальная, почечная, надпочечниковая и яичковая (яичниковая) артерии. Из вентральных сегментарных артерий развиваются непарные артерии, кровоснабжающие органы брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии. Каудально расположенные вентральные сегментарные артерии превращаются в правую и левую пупочные артерии. От начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности. В последующем осевая артерия подвергается обратному развитию, и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой артерией и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв. По мере формирования органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают подвздошные артерии (общая, наружная и внутренняя). Пупочная артерия становится ветвью внутренней подвздошной, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность в бедренную, подколенную, переднюю и заднюю болыпеберцовые артерии.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ (рис. 200)
Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются с весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают переднюю артериальную или желудочковую часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердии. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредственно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculars. Завершение формирования перегородки происходит после того, как truncus arteriosus в свою очередь делится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventricular, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 200).
К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В продолжение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развивается valvula venae cavae inferior и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.
Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного крута кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201).
У зародыша 3-недельного развития truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждой из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области висцеральных (жаберных) дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как говорилось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочный ствол, и дорсальную превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Идя по току крови от центра к периферии, следует отметить, что последняя пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus Botalli, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода. Четвертая пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.
Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая четвертая жаберная артерия - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней жаберной артерии. Дорсальные аорты на участке между третьей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae.
Третья пара жаберных артерий и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чем и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара жаберных артерий превращается в аа. linguales и pharyngeae, а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.
Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными сегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.
На уровне 6, 7-й и 8-й шейных сегментных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й жаберной артерии, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е сегментарные артерии вступают в связь). В последующем шейные сегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.
Грудные и поясничные сегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores et аа. lumbaies.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.
Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель. Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) берут перевес и развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.
Развитие вен (рис. 202).
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювьеровы протоки (правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парный кювьеров проток и непарная первичная нижняя полая вена.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца оба протока оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правом кювьеровом протоке оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь из головы стекает в правый кювьеров проток. Вследствие этого левый кювьеров проток перестает функционировать, его стенки спадаются и он облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а сама левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Правая передняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть - ниже его вместе с правым кювьеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую таким образом кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза может получиться аномалия развития в виде двух верхних полых вен.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичном нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальном веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки) таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения). Так как по нижнем полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos et hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет помимо печени через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыша, а следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus (Arantii). П°СЛе рождения он облитерируется в ligamentum venosum (Arantii).
Кровеносные сосуды человека развиваются из мезенхимы с опережением по сравнению с развитием и дифференцировкой органов и тканей. Происхождение микрососудов связано с мезенхимными клетками и желточным мешком, где на 12-14 день развития эмбриона появляются первыеочаги кроветворения , а вокруг них из первичных эндотелиоцитов возникаютпервые органные микрососуды . По желточному стебельку они врастают в первичную кишку и образуют в ней первые внутриорганные капиллярные сети, с которыми впоследствии соединяются внеорганные и магистральные сосуды.
На 3-й неделе из артериального ствола сердца вырастают правая и левая вентральные и такие же дведорсальные аорты . Вентральные аорты располагаются впереди от первичной кишки, а дорсальные позади от нее, вдоль хорды и внизу сливаются в общий ствол брюшной аорты. Обе пары аорт на головном конце эмбриона в области висцеральных дуг первичной кишки соединяются между собой 6-ю парами аортальных дуг.
С развитием головы, шеи, туловища и конечностей, а с ними мозга, сердца и всех внутренних органов происходит в разные сроки перестройка эмбриональной сосудистой системы. Она начинается с редукции части аортальных дуг (I, II, V ) и образования из третьей, четвертой и шестой дуг артерий головы, шеи и грудной полости. Передний отдел вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а из переднего отдела дорсальной аорты и третьей дуги возникает внутренняя сонная артерия. Участок левой вентральной аорты на уровне III-IV дуг превращается в более длинную левую общую сонную артерию. Конечная часть правой вентральной аорты и часть IV-ой дуги формируют правую подключичную артерию и правую общую сонную артерию. Четвертая дуга становится собственной дугой аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой, постепенно превращающейся в нисходящую аорту. В месте соединения возникает из-за разности диаметров узость, именуемая перешейком аорты. Шестая аортальная дуга превращается в легочные артерии, левая из них узким артериальным (Боталловым) протоком срастается с собственной дугой аорты, что является необходимым приспособлением для внутриутробного кровообращения плода.
Боковые ветви вентральных и дорсальных аорт называются межсегментарными и сегментарными (латеральными и медиальными), так как они направляются в сегментарно расположенные сомиты и между ними. Из ветвей дорсальных аорт развиваются длинная левая подключичная, позвоночные и базилярная артерии, задние межреберные, поясничные. Подключичные артерии, врастая в верхние конечности, создают осевые артерии, от которых в процессе развития остаются общие межкостные артерии предплечий. Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий дорсальных аорт со временем нарушается. Латеральные сегментарные артерии дают начало парным артериям живота: диафрагмальным, почечным, яичниковым. Вентральные артерии образуют непарные сосуды: чревный ствол, брыжеечные артерии. Из каудальных артерий возникают пупочные, а из них осевые артерии нижних конечностей.
Вены закладываются на 4-й неделе двумя парными кардинальными стволами передними и задними, желточно-кишечными и пупочными венозными сосудами. Кардинальные стволы ложатся вентральнее дорсальных аорт. Спереди они называются предкардинальными, сзади посткардинальными венами, но обе пары впадают в общие кардинальные вены, соединенные с венозным синусом сердца. Развитие полых вен связано с перестройкой пре- и посткардинальных вен и анастомозов между ними, редукцией венозного синуса и формированием четырех камерного сердца. На образование нижней полой вены сильно влияет первичная почка (мезонефрос) и перестройка правой задней кардинальной вены. Верхняя полая вена возникает на основе правой общей кардинальной и правой прекардинальной вены. Воротная вена образуется под влиянием желточно-кишечных вен и развития печени с ее сосудистыми приспособлениями для внутриутробного кровообращения: венозным протоком, пупочными венами и анастомозами.
Аномалии развития кровеносных сосудов чаще встречаются у аортальных дуг, особенно тех, что подвергаются редукции. При сохраненииIV-ой правой и левой дуги и начала дорсальных аорт может образоваться аортальное кольцо вокруг грудной части трахеи и пищевода. Возможно впадение легочных вен не в левое предсердие, а в верхнюю полую вену, непарную или плечеголовные вены. Особенно тяжелые пороки возникают при нарушениях развития сердца и главных сосудов с ним связанных, когда меняются позициями в разных вариантах и сочетаниях аорта и легочный ствол, полые и легочные вены. По анатомо-функциональным признакам многообразие вариантного строения артерий и вен можно разделить нааномалии строения без нарушения гемодинамики и пороки развития, сопровождающиеся нарушениями кровотока (патологическое перераспределение венозного оттока между предсердиями или артериального тока крови между желудочками и предсердиями).
В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и начале 3-й недели развития появляются кровяные островки. По периферии кровяных островков мезенхимные клетки обособляются от центральных и превращаются в эндотелиалъные клетки внезародышевых кровеносных сосудов. Внутризародышевые оосуды (тела) также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона) .
Развитие артерий . У 3-недельного зародыша от зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на правую и левую дорсальные аорты. Дорсальные аорты в средней части туловища сливаются в один ствол брюшной аорты. На головном конце тела в это время (3 - 4-я недели) закладывается 6 жаберных дуг, в мезенхиме которых залегает 6 аортальных дуг. Эти аортальные дуги соединяют вентральные и дорсальные аорты (рис. 148). Такая схема строения артерий эмбриона напоминает сосудистую систему животных, имеющих жаберный аппарат. Хотя у эмбриона человека нельзя одновременно обнаружить все жаберные артерии, так как их развитие и перестройка совершаются в разное время, 1-я и 2-я аортальные дуги атрофируются прежде, чем появятся 5-я и 6-я дуги. 5-я дуга существует кратковременно и превращается в рудиментарный орган. Полного развития достигают 3-я, 4-я и 6-я аортальные дуги, а также корни дорсальных и вентральных аорт (рис. 149).
Рис. 148. Артерии стенки у 7-недельного эмбриона (по Пэттену). 1 - основная
артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя
межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - седьмая
межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая
поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая
артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 -
пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - средняя мозговая
артерия; 17 - внутренняя сонная артерия
В дальнейшем 3-я пара аортальных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары аортальных дуг формируются различные кровеносные сосуды. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в собственно дугу аорты. 6-я пара аортальных дуг идет на построение правой и левой артерий, причем левая легочная артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты.
Рис. 149. Перестройка дуг артерий у эмбрионов (по Пэттену). а - схема
расположения всех дуг аорты; б - ранняя стадия перестройки дуг аорты; в -
окончательная картина перестройки. а: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная
аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная
артерия; б: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь от шестой дуги к легкому; 3
- левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая
подключичная артерия; 6 - шейные сегментарные артерии; 7 - наружная сонная
артерия; 8 - внутренняя сонная артерия; в: 1 - передняя мозговая артерия; 2
- средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - основная
артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая
артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая
сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 -
внутренняя грудная артерия; 14 - грудная аорта; 15 - легочный ствол; 16 -
плече-головной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия;
19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 -
артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазничная артерия; 24
- гипофиз; 25 - артериальный круг
Одновременно с указанными преобразованиями в начальной части общего ствола вентральных аорт возникает фронтальная перегородка, разделяющая ее на переднюю и заднюю части. Из передней части образуется легочный ствол, а из задней - восходящая часть будущей аорты. Эта часть аорты соединяется с 4-й левой аортальной дугой и они формируют дугу аорты. Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая аортальная дуга дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4 и 3-й аортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.
От правой и левой дорсальных аорт и общего ствола отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующих сегментов спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. Вентральная группа кровеносных сосудов, отходящих от дорсальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в брыжейку кишки.
Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало от собственно дуги аорты каудальнее артериального протока, который соединит дугу аорты и легочный ствол. После опускания сердца подключичная артерия врастает в почку верхней конечности.
Почки задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов. Подвздошная артерия развивается лучше и становится основным артериальным путем, снабжающим нижние конечности.
Развитие вен . Развитие вен начинается с зачатков, имеющих билатеральную симметрию (рис. 150). Парные передние и задние кардинальные вены на правой и левой сторонах тела эмбриона соединяются в общие кардинальные вены, которые впадают в венозный синус простого трубчатого сердца. У взрослого человека парные вены сохраняются только в периферических частях тела. Крупные вены развиваются как непарные образования, расположенные в правой половине тела. Они вливаются в правую половину сердца.
Рис. 150. Развитие вен у эмбриона 4 недель (по Пэттену). 1 - передняя
кардинальная вена; 2 - общая кардинальная вена; 3 - пупочная вена; 4 -
желточно-брыжеечная вена; 5 - субкардинадьная вена; 6 - задняя кардинальная
вена; 7 - развивающееся субкардинальное сплетение в мезонефросе; 8 - печень
Дальнейшие изменения в венозной системе связаны с образованием четырехкамерного сердца и смещением его к каудальному концу тела. После образования правого предсердия в него впадают обе общие кардинальные вены. По правой общей кардинальной вене кровь беспрепятственно протекает в правое предсердие. В дальнейшем из этой вены сформируется верхняя полая вена (рис. 151). Левая общая кардинальная вена частично редуцируется, за исключением ее конечной части, которая превращается в венечный синус сердца.
Рис 151. Образование субкардинального синуса и превращение его в нижнюю
полую вену у эмбриона 7 недель (по Пэттену). 1 - плече-головная вена; 2 -
субкардинально-субкардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный
анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 -
нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена
Появление задних кардинальных вен связано главным образом с развитием средней почки. С редукцией средней почки происходит исчезновение задних кардинальных вен. На их смену появляются субкардинальные вены, расположенные вдоль тела эмбриона параллельно задним кардинальным венам. Субкардинальные вены на уровне окончательной почки соединяются венозным анастомозом, который называется субкардинальным синусом. Кровь из нижней части тела в это время уже не течет по задним кардинальным венам, а вливается в сердце через субкардинальный синус. Выше него краниальные части субкардинальных вен превращаются в парную и полунепарную вены, а каудальные - в подвздошные вены, по которым оттекает кровь от таза и нижних конечностей.
На формирование воротной вены оказывает влияние отток венозной крови из первичной кишки через желточные вены желточного мешка. Желточные вены впадают в венозный синус сердца сзади. На пути к печени желточные брыжеечные вены встречают зачаток печени, где они распадаются на несколько ветвей, которые в дальнейшем устанавливают связь с нижней полой веной. С исчезновением желточного мешка и ростом кишечника желточные вены атрофируются, а брыжеечная часть их преобразуется в воротную вену. Этому развитию способствует ток венозной крови от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.
Аномалии развития кровеносных сосудов . Наиболее частые аномалии развития встречаются у дериватов аортальных дуг, хотя мелкие артерии туловища и конечностей могут иметь разнообразное строение и различные варианты топографии. При сохранении правой и левой 4-х жаберных аортальных дуг и корней дорсальных аорт может возникнуть образование в виде аортального кольца. Это кольцо охватывает пищевод и трахею. Наблюдается аномалия развития, при которой правая подключичная артерия отходит от дуги аорты каудальнее, чем все другие ветви аорты. Аномалии развития дуги аорты выражаются также в том, что развития достигает не левая 4-я дуга аорты, а правая и корень дорсальной аорты.
Тяжелые нарушения кровообращения наступают при впадении легочных вен (правой и левой) в верхнюю полую вену, в левую плече-го-
ловную или непарные вены. Встречаются аномалии строения и у верхней полой вены. Передние кардинальные вены иногда развиваются в самостоятельные венозные стволы - верхние полые вены. Широкое сообщение задних кардинальных и субкардинальных вен на уровне почек с помощью субкардинального синуса создает возможность появления различных аномалий в топографии нижней полой вены и ее анастомозов.
К артериям малого круга кровообращения относитсялегочной ствол , truncus pulmonalis. Он начинается от артериального конуса правого желудочка, располагаясь на передней поверхности основания сердца, прикрывая спереди и слева начало дуги аорты. ¾ длины легочного ствола залегает внутриперикардиально, a ¼ не покрыта перикардиальной оболочкой. В месте отхождения от сердца легочный ствол имеет полулунный клапан, который препятствует во время диастолы возвращению крови в правый желудочек. В начальной части легочный ствол имеет диаметр 2,5 см.
Под дугой аорты (на уровне IV грудного позвонка) легочный ствол разделяется на правую и левую легочные артерии, аа. pulmonales dextra et sinistra. Между нижней стенкой дуги аорты и местом деления легочного ствола находится артериальная связка, lig. arteriosum. Эта связка представляет собой редуцированный артериальный проток, существующий во внутриутробном периоде.
Правая легочная артерия лежит в горизонтальной плоскости позади восходящей части аорты. У правого края аорты правая легочная артерия прикрыта верхней полой веной, позади нее располагается правый бронх. В воротах легкого правая легочная артерия покрыта плеврой, находится впереди и ниже правого бронха и распадается на долевые, а затем сегментарные ветви соответствующих сегментов легкого.
Левая легочная артерия на таком же уровне, как и правая артерия, пересекает спереди нисходящую аорту и левый бронх. В воротах левого легкого легочная артерия располагается выше бронха. Она ветвится на соответствующие долевые и сегментарные артерии.
В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и в начале 3-й недели внутриутробного развития появляются кровяные островки. По периферии этих островков мезенхимные клетки обособляются от центральных клеток и превращаются в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов. Сосуды туловища также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона).
Развитие артерий . У трехнедельного зародыша от зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на правую и левую дорсальные аорты (рис. 427). Дорсальные аорты в средней части туловища сливаются в один ствол брюшной аорты. На головном конце тела в это время (3-4-я неделя) закладывается 6 жаберных дуг, в мезенхиме которых залегают артерии (дуги аорты), соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Такая схема строения артерий эмбриона напоминает строение сосудистой системы животных, имеющих жаберный аппарат. У эмбриона человека нельзя одновременно видеть все 6 жаберных артерий, так как их развитие и перестройка совершаются в различное время: 1-я и 2-я жаберные дуги атрофируются прежде, чем появятся 5-я и 6-я дуги; 5-я дуга существует недолго. Полного развития достигают 3-я, 4-я и 6-я дуги и корни дорсальных и вентральных аорт.
427. Перестройка дуг артерий у эмбрионов (по Петтену).
А - схема расположения всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная часть аорты; 3 - наружная сонная артерия; 4 - внутренняя сонная артерия; I-IV-дуги аорты; Б - ранняя стадия перестройки дуг аорты: 1-общая сонная артерия; 2 - ветвь от шестой дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные сегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия; В - окончательная картина перестройки сосудов: 1-передняя мозговая артерия; 2-средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - дорсальная аорта: 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20- передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия мозга; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг на основании мозга.
В дальнейшем 3-я пара жаберных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары дуг формируются различные кровеносные сосуды; 4-я левая жаберная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в дугу аорты; 6-я пара аортальных дуг дает производное для развития правой и левой легочных артерий. Левая артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты (см. Кровообращение плода).
В этот период в начальной части общего ствола вентральных аорт возникает фронтальная перегородка, разделяющая ее на переднюю и заднюю части. Из передней части образуется легочный ствол, а из задней- восходящая часть будущей аорты. Эта часть аорты соединяется с 4-й левой жаберной артерией и формирует дугу аорты.
Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая жаберная артерия дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4-й и 3-й жаберными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.
От правой и левой дорсальных аорт и единой дорсальной аорты отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующего сегмента спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. В грудном и поясничном отделах отходят соответственно межреберные и поясничные сегментарные артерии.
Вентральная группа кровеносных сосудов отходит от дорсальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в кишечную брыжейку.
Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало каудальнее артериального протока и представляет 7-ю межсегментарную артерию. После опускания сердца межсегментарная артерия превращается в левую подключичную артерию, которая врастает в почку верхней конечности.
Почки зачатков задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов.
