Первичными слуховыми подкорковыми центрами являются. Подкорковые центры

Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.

Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически , т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по слухового пути от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.

Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.

Схема слуховых путей

1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.

Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Строение слуховых проводящих путей

Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).

Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).

Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).

Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.

От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.

Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка) , образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.

Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .

Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.

Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.

Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.

Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.

Нарушения (патология)

При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.

Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).

При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.

ПЛАН:

Периферический отдел слуховой системы

Центральный отдел слуховой системы.

Особенности развития органа слуха у детей

1.Слух представляет собой функцию организма, обеспечивающую восприятие звуковых колебаний в конкретной среде обитания. У человека эта функция реализуется совокупностью механических, рецепторных и центральных нервных структур, образующих слуховой анализатор, или слуховую сенсорную систему.

Слуховая сенсорная система - совокупность периферических и мозговых нервных структур, обеспечивающих восприятие звуковых колебаний. Слуховая сенсорная система состоит из периферического и центрального отделов.

Периферический отдел включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Центральный отдел представлен подкорковыми и корковыми центрами слуха.

На разных уровнях эволюционного развития и тесной связи с особенностями среды обитания- водной, наземной, воздушной- сложились разнообразные формы организации слуховой системы с различными функциональными возможностями восприятия тех или иных характеристик звуковых сигналов.

Итак, вернёмся к периферическому отделу слуховой системы.

Наружное ухо.

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина состоит из хрящевой ткани, покрытой кожей. Она переходит непосредственно в наружный слуховой проход. Кпереди от наружного слухового прохода расположен хрящевой выступ –козелок. Мочка уха – нижняя часть ушной раковины, она состоит из мягкой ткани и не содержит хряща. Наружный слуховой проход- у взрослого человека имеет длину 2,5-3,0 см. Начальная его часть состоит из хрящевой ткани. Большая (внутренняя) часть наружного слухового прохода-костная трубка- представляет собой часть височной кости черепа. Наружный слуховой проход образует изгиб в месте перехода хрящевой части в костную. На всём протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей, в которой находятся сальные и серные железы, выделяющие ушную серу- воскообразное защитное вещество. Несмотря на значительные размеры, наружные структуры уха человека играют относительно небольшую роль в процессах восприятия звука. Функции наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и внешняя сторона барабанной перепонки) сводятся к обеспечению направленного приёма звуковых волн. Ушные раковины являются рупором и способствуют концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства. Части наружного уха несут защитную функцию. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную температуру и влажность этой области вне зависимости от колебаний температуры и влажности во внешней среде, благодаря этому поддерживается стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Выработка ушной серы защищает от насекомых.

Барабанная перепонка. Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, которая передаёт колебания воздуха в наружном ухе по системе косточек среднего уха. Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-70мм2, является границей между наружным и средним ухом. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха, и расположена под углом 45-50 градусов от наружного прохода. Со стороны наружного слухового прохода барабанная перепонка порыта тонким слоем кожи-эпидермисом. Со стороны среднего уха она покрыта слизистой оболочкой, как и вся оболочка среднего уха.

Большая часть барабанной перепонки вставлена в костный желобок в глубине слухового прохода и называется натянутой. Меньшая часть, передневерхняя, прикреплена там, где костный желобок прерывается, -это расслабленная часть, или шрапнелевая перепонка. Средняя часть натянутой барабанной перепонки состоит из радиальных и циркулярных фиброзных волокон, которые придают ей особую прочность. В шрапнелевой перепонке фиброзный слой отсутствует.

Со стороны наружного уха барабанная перепонка выглядит как блестящая серая пластинка овальной формы, в верхнепередней части видно выпячивание-место прикрепления короткого отростка молоточка-косточки среднего уха. В центре барабанной перпонки закреплена рукоятка молоточка. Эта часть, втянутая внутрь среднего уха, называется пупком барабанной перепонки. Основной функцией барабанной перепонки является передача звуковых колебаний в наружном слуховом проходе на систему слуховых косточек. Барабанная перепонка выполняет защитную функцию, так как благодаря фиброзному слою имеет особую прочность и может выдержать воздушное давление до двух атмосфер.

Среднее ухо.

Среднее ухо состоит из воздухоносных полостей в толще пирамиды височной кости и включает:

- барабанную полость

-слуховую (евстахиеву)трубу

-сосцевидный отросток

Барабанная полость , центральная часть среднего уха, представляет собой узкую неправильную пирамиду объёмом около 1см.куб. В неё помещается примерно 10 капель жидкости или ягодка чёрной смородины. В барабанной полости хорошо различимы шесть стенок:

Наружная барабанная перепонка

Внутренняя- отделяет барабанную полость от внутреннего уха

Верхняя- отделяет барабанную полость от полости черепа

Нижняя-граничит с крупным кровеносным сосудом-луковицей ярёмной вены

Передняя- в её нижней части имеется отверстие, ведущее в евстахиеву трубу

Задняя- в ней расположено отверстие, соединяющее барабанную полость с пещерой сосцевидного отростка

Во внутренней стенке есть два отверстия-окна: овальное, или окно преддверия (диаметр 3-4 мм), и круглое, или окно улитки (диаметр1-2 мм). В овальное окно вставлено основание стремени, прикреплённое посредством кольцевидной связки. Круглое окно затянуто эластичной плёнкой, которая называется вторичной барабанной перепонкой. В толще внутренней и задней стенок находится канал лицевого нерва, поэтому при заболевании среднего уха он может быть вовлечён в воспалительный процесс.

Барабанную полость обычно делят на три отдела: верхний, средний и нижний.

В барабанной полости на тонких связках подвижно укреплены слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко . Размеры косточек исчисляют миллиметрами. Самая маленькая из них, стремечко, весит2.5мг, её высота 4мм, длина 3мм, ширина 1.4мм.

Молоточек имеет головку, рукоятку и два отростка (короткий и длинный). Наковальня представлена в виде тела и двух отростков(длинного и короткого). Стремечко состоит из двух ножек, головки и основания.

Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек, рукоятка которого прикреплена к пупку барабанной перепонки. Движения молоточка передаются на наковальню и далее на конечную в этой цепи косточку-стремечко. Основание стремечка (подвижная пластина) укреплено с помощью кольцевидной связки в овальном окне улитки, ведущим во внутреннее ухо. Звуковое давление у входа в улитку благодаря передаточной функции слуховых косточек усиливается в 20 раз. Такое усиление несёт большую функциональную роль, так как жидкость внутреннего уха обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.

Помимо передаточной функции система слуховых косточек играет защитную роль: при больших интенсивностях стимула меняется характер движения косточек, что обеспечивает изменение объёма перемещаемых жидкостей во внутреннем ухе и, предохраняет слуховую систему от перегрузок. Нарушение деятельности системы слуховых косточек не приводит к полной потере слуха. Благодаря передаче звуковых колебаний круглому окну улитки и костной проводимости слуховая чувствительность сохраняется.

Напряжение барабанной перепонки и цепи слуховых косточек обеспечивается двумя мышцами: тимпанальной (барабанной), натягивающей барабанную перепонку и прикреплённой к рукоятке молоточка, и стапедиальный (стременной), прикреплённый к головке стремечка. Функция этих мышц в том, что, сокращаясь, они изменяют амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек и тем самым влияют на коэффициент передачи звукового давления на внутреннее ухо. Они поддерживают тонус барабанной перепонки и обеспечивают аккомодацию проводящего звуки аппарата к раздражителям разной интенсивности и частоты. При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, т.е. происходит настораживание, особенно при неожиданных звуках. Сокращения барабанной и стременной мышц возникают при интенсивностях звуков более 90 дБ и несут защитную функцию. Латентный период сокращения мышц слишком велик, чтобы предохранить ухо от воздействия резких внезапных звуков, но при длительном пребывании в условиях действия продолжительных сильных шумов сокращение мышц приобретает важную защитную роль- адаптивную.

Сокращения мышц, особенно натягивающей барабанную перепонку, происходит также при действии нового акустического раздражителя, при глотании, жевании и зевании, при собственной речевой деятельности. Это свидетельствует о том, что мышцы среднего уха участвуют в не только в защитном акустическом рефлексе, но и также в ориентировочной реакции и реализации обратной связи от речевой системы к слуховому входу. Так, когда человек говорит или поёт, мышцы среднего уха сокращаются и низкочастотные звуки голоса подавляются, а высокочастотные проходят среднее ухо без искажений.

Если мышцы среднего уха парализованы из-за патологического процесса, нормальное восприятие громких звуков нарушается, при этом возрастает опасность акустической травмы. Т.о, мышцы среднего уха являются защитно-приспособительным активным механизмом регуляции интенсивности внешнего стимула и повышения помехоустойчивости слуха.

Слуховая(евстахиева)труба – соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Она представляет собой узкий канал длиной 3,5 см. Евстахиева труба выслана мерцательным эпителием, волоски которого двигаются в направлении глотки. Функция евстахиевой трубы- уравнивание давления в среднем ухе с давлением наружной воздушной среды. Стенки евстахиевой трубы со стороны носоглотки обычно соприкасаются между собой, но при глотании расходятся в результате сокращения глоточных мышц. При этом воздух из носоглотки проходит в барабанную полость, и давление в полости среднего уха уравнивается с атмосферным. Это особенно важно, когда возникают резкие перепады давления у барабанной перепонки (при скоростном подъёме или спуске в лифте, самолёте и т.п.). В этих условиях евстахиева труба обеспечивает выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки, что снимает неприятные и болевые ощущения, возникающие при резких изменениях давления во внешней среде.

Сосцевидный отросток – височной кости, расположенный позади ушной раковины. В толще сосцевидного отростка имеется множество связанных между собой воздухоносных полостей. Самая крупная полость –пещера (антрум)- сообщается с барабанной полостью среднего уха через отверстие в её задней стенке. Обе полости имеют большое значение в обеспечении резонансных свойств среднего уха.

Внутреннее ухо- это система каналов височной кости с находящимися в ней рецепторами слуховой и вестибулярной сенсорной систем. Взаимоотношение структур внутреннего уха сложное, что оправдывает его название –лабиринт. Различают костный и перепончатый лабиринты. Костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого лабиринта. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью-эндолимфой, а пространство между перепончатым лабиринтом и костным-жидкостью перилимфой. Внутреннее ухо состоит из преддверия, полукружных каналов и улитки.

Преддверие, центральная часть лабиринта, представлено круглым и овальным перепончатыми мешочками. Круглый мешочек сообщается с улиткой, овальный – с полукружными каналами.

Полукружные каналы- верхний, задний и наружный расположены в трёх взаимно-перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширенный и называется ампулой. Преддверие и полукружные каналы относятся к периферическому отделу вестибулярного (пространственного)анализатора, или органа равновесия. В мешочках преддверия -рецептором вестибулярного анализатора является отолитовый аппарат. Отолитовый рецептор состоит из волосковых и опорных клеток. Волоски клеток покрыты отолитовой мембраной, в состав которой входят шестигранной формы кристаллы-отолиты, образованные солями кальция и магния. В полукружных каналах рецептор органа равновесия состоит из волосковых (ресничных) и опорных клеток, образующих в ампуле каналов особый гребешок.

Улитка- костная структура внутреннего уха, выполняющая функцию рецепции звука. Улитка закручена в виде спирали (костный лабиринт). Спираль образует 2.5-2.75 оборота, начинается широким основанием и заканчивается суженной верхушкой. Общая длина канала улитки примерно35 мм. Центральный костный стержень, вокруг которого закручена спираль улитки называется веретеном(модиолюс).

В улитковом ходе расположен кортиев (спиральный)орган. Основной его функциональной частью являются слуховые клетки, заканчивающиеся чувствительными волосками и поэтому называемые волосковыми клетками.

Роль улитки в восприятии звука и следовательно:

· Улитка как рецепторный аппарат осуществляет преобразование акустической энергии звуковых колебаний в энергию возбуждения нервных волокон

· В улитке осуществляется 1 этап частотного анализа действующего звука

Т.о. в улитке производиться частотно-временной пространственный анализ звука.

Периферический отдел слухового анализатора соединяется с центральным, или корковым, концом проводящими нервными путями, состоящими из четырёх отрезков, или невронов.

2 вопрос . Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражителей имеют, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрёст нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон.

Рассмотрим классический слуховой путь. Этот восходящий специфический путь представляет собой несколько последовательных уровней. (Подробнее на семинаре и на невропатологии)

1. Спиральный ганглий улитки

2. Кохлеарные ядра продолговатого мозга

3. Верхняя олива продолговатого мозга

4. нижние бугры четверохолмия среднего мозга

5. медиальные коленчатые тела таламуса

6.слуховые поля височной коры головного мозга.

Кроме классического пути были обнаружены дополнительные восходящие слуховые пути.

О функции промежуточных подкорковых центров относительно мало известно. Они осуществляют безусловную рефлекторную связь с двигательными реакциями на звук: наблюдается поворот головы и глаз, а у животных также и ушной раковины в сторону источника звука. Защитное значение имеет сокращение слуховых мышц в ответ на сильные звуки. Кроме того, наблюдается рефлекторное смыкание век (кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева) и изменение диаметра зрачка (кохлео- пупиплярный рефлекс Шурыгина).

В корковых центрах звука происходит высший анализ звуковых сигналов, передаваемых из периферической части анализатора, а также синтез в слитный звуковой образ. Особенпой сложностью отличается анализ речевых комплексов и синтез их в словесные понятия.

Помимо афферентных путей , которые соединяют улитку с вышележащими слуховыми центрами, в последнее время найдены эфферентные волокна, путь которых через оливы прослежен вплоть до улитки [Расмуссен, М. Портман (Rasmussen, M. Portmann)]. Этим подтверждается находка В. М. Бехтерева об «обратно идущих путях» в системе звукового анализатора. С большой долей вероятности эти волокна принадлежат к вегетативной нервной системе и выполняют регулирующую адаптационно-трофическую функцию.

Г. В. Гершуни в хроническом опыте на кошках удалось показать, что изменение функционального состояния коры отражается на токах улитки. Этими новыми данными легко объяснить влияние состояния одного уха на другое, например улучшение слуха после удачной фенестрации и тимпанопластики на противоположном, не оперированном ухе.

Основные сведения о локализации корковых центров и процессах , происходящих в них, получены при помощи методики условных рефлексов, опытов с экстирпацией и методом отведения биотоков (при помощи игольчатых электродов).

Эксперименты М. И. Эльяссона , Б. П. Бабкина и др. (лаборатория И. П. Павлова) показали, что слуховые центры у собаки разбросаны по широкой территории коры. После частичной экстирпации звуковой зоны наступает компенсация, восстановление исчезнувших условных рефлексов на звук. Наиболее трудно восстанавливаются (а при большой травме совсем не восстанавливаются) условные рефлексы на порядок следования звуков, на место того или другого звука в музыкальной фразе и на кличку животного.

Таким образом, различение чистых тонов составляет гораздо более легкую задачу, чем анализ комплексных звуков, а тем более анализ речевых сигналов и синтез их в словесные понятия! Этим можно объяснить тот факт, что для поражений корковых центров (например, после сыпного тифа, контузии и т. д.) характерна непропорционально плохая разборчивость и понимание речи при относительно хорошем восприятии чистых тонов (В. Ф. Ундриц и др.).

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного ре­цептора. По этой причине его образования име­ют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и челове­ка коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положе­ние. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связываю­щие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в сред­нем мозге человека имеются :

1. Подкорковые центры зрения и ядра нер­
вов, иннервирующих мышцы глаза.

2. Подкорковые слуховые центры.

3. Все восходящие и нисходящие проводя­
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.

4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно про­ходят проводящие пути .

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и попе­речной - на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) - подкорковыми

Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а - вид спереди (/-двигательный корешок тройничного нерва; 2 - чувствительный корешок тройничного нерва; 3 - базальная борозда моста; 4 - преддверно-улитковый нерв; 5 - лицевой нерв; 6 - вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 - олива; 8 - циркумоливарный пучок; 9 - пирамида продолговатого мозга; 10 - передняя срединная щель; // - перекрест пирамид­ных волокон); б - вид сзади (/ - шишковидная железа; 2 - верхние бугорки четверохолмия; 3 - нижние бугорки четверохолмия; 4 - ромбовидная ямка; 5 - колено лицевого нерва; 6 - срединная щель ромбовидной ямки; 7 - верхняя ножка мозжечка; 8 - средняя ножка мозжечка; 9 - нижняя ножка мозжечка; 10 - вестибулярная область; //-треугольник подъязычного нерва; 12 - треугольник блуждающего нерва; 13 - бугорок клиновидного пучка; 14 - бугорок нежного ядра; /5 - срединная борозда)

ватыи мозг

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля­ющуюся латерально, кпереди и кверху к про­межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под по­душкой зрительного бугра к латеральному ко­ленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные ко­ленчатые тела относятся уже к промежуточ­ному мозгу.

2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци­
линдрических белых тяжей, которые расходят­
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся ос­
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка­
нал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи­
вается крышей среднего мозга, а вентрально -
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга раз­личают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).

2. Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.

3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос­
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе­
ны различные ядра, имеющие отношение к ин­
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным се­рым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов - п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из несколь­ких отделов соответственно иннервации не­скольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла­за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 - нижние бугорки; 2 - промежуточное ядро Кахала; 3 - ме­диальный продольный пучок; 4 - ретикулярная формация про­долговатого мозга; 5 - ядро Даркшевича; 6 - п. perihypoglos-sal; 7 - ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8 -верхние бугорки; 9 -парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI - черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нер­ва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pe­dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент - меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч­ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапира­мидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапи­рамидной системе.

Расположенное вентрально от черного веще­ства основание ножки мозга содержит продоль­ные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижеле­жащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор­зально от черного вещества, содержит преиму-

Анатомия головного мозга

Ядро VI -^

VI нерв

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зритель­ного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значи­тельным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простира­ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас­ное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из крас­ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч­ком волокон противоположной стороны в вент­ральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экс­трапирамидной системы. К нему проходят во­локна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускула­туру.

В покрышку среднего мозга продолжают­ся также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остано­виться на медиальном продольном пучке, имею­щем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продоль­ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простира­ется он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок распо­лагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвер­того желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна .

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводя­щего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координи­рует деятельность двигательных и четырех вес­тибулярных ядер . Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, со­путствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиаль­ный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвига­тельный, блоковый, тройничный, отводящий,

Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиаль­ного продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) .

Нисходящие волокна формируются, глав­ным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр­ной формации, верхних холмиках четверохол­мия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вес­тибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лаби­ринтной регуляции положения головы относи­тельно туловища .

Восходящие волокна исходят из вестибуляр­ных ядер. Проецируются они на ядра глазо­двигательных нервов . Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в меди­альном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибу­лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отво­дящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя­щего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так­же двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных не­рвов и нейроны верхних холмиков четверохол­мия проецируются на ретикулярную форма­цию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка . В ретикулярной

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц .

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24-4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты .

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Подушка зрительно­го бугра

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга .

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции .

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели . Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо .

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон - ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации . Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках .

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

Ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон - биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон - муль-типолярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста - chiasma opticum - зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты - tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных

ядрах зрительных бугров - p"ulvyiar thalamis - и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)

Рис. 290. Проводящие пути зрительного анализатора (по А^егбев): 1 --поле зрения; 2 - хрусталик; 3 - сетчатка; 4 - зрительный нерв; 5 - перекрест зрительных нервов; 6 - зрительный тракт; 7 - каудальное ядро зрительного бугра; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - ростральные холмы четверохолмия; 10 - центральный зрительный путь;И - кора затылочной доли плаща.

на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера - Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.

СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР

Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анали* заторы, состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики - статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок (рис. 291, 292-/3"), представляющих собой пузырьки- статоцис-ты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.

У хордовых, За исключением ланцетника, существуют парные стато-

I Ж Ж

Рис. 291. Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по А. Н. Север-

цову):

/, //, 111 - последовательные стадии развития; / - головной мозг; 2 - глазки Гессе в спинном мозге; 3 - первичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 - двигательные нервы; 5 - непарная обонятельная плакода; 5" - первые обонятельные ямки; 6 - обонятельный нерв; 7 - передний мозг; Т - обонятельный мозг; 7" - промежуточный мозг; 8 - глазной пузырь с глазками Гессе; 8" - глазной бокал с чувствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 - прозрачная часть кожи; 9" - роговица; 10 - склера; 11 - хрусталик; 12 - зрительный нерв; 13 - чувствительные клетки органа боковой линяй;13" - слуховая ямка; 13"- слуховая плакода; 13"" - слуховой пузырек (статоцист); 14 - афферентные отростки чувствительных клеток; 14" - слуховой нерв; 15 - скелетная капсула; 16 - средний