Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.
головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.
В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.
Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)
Кора большого мозга имеет шестислойное строение
Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.
Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.
Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.
Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.
К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.
Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.
Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.
В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).
Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.
Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.
Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.
Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.
Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.
Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.
Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.
Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.
Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.
По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.
Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.
В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.
Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.
Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.
Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.
В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.
Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.
В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.
Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.
Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.
Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.
Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).
Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).
Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга
Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.
Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.
Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.
Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.
Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.
Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).
Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.
Первичная моторная кораПервичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.
От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).
Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.
Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.
Вторичная моторная кораВключает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.
В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.
Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.
Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.
Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).
При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.
Префронтальная кораРасполагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.
Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.
Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).
У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.
Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.
Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.
Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).
Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.
Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.
Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.
После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.
На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.
Кора головного мозга
мозг головной: кора (кора головного мозга) - верхний слой полушарий мозга головного, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидные клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. В нейроанатомическом плане характерна наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формой и размерами входящих в них нервных клеток.
Кора мозга головного разделяется на ряд областей: например, в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К. Бродмана в коре человека выделено 11 областей и 52 поля. На базе данных филогенеза выделяется новая кора, или неокортекс; старая, или архикортекс; и древняя, или палеокортекс. По функциональным критериям выделяются три типа областей: зоны сенсорные, обеспечивающие прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса; зоны моторные, имеющие двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия зон сенсорных и моторных; и зоны ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связей с периферией, но связанные с зонами сенсорными и моторными.
Словарь практического психолога. - М.: АСТ, Харвест . С. Ю. Головин . 1998 .
Анатомо-физиологическая подсистема нервной системы.
Специфика.Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.
Структура.Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.
Психологический словарь . И.М. Кондаков . 2000 .
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
(англ. cerebral cortex ) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга , образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных ) и эфферентных (центробежных ) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейроглии.
Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.
Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки . Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие базальные дендриты и , направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков , которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. ). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые , веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.
Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля , отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.
Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс ), старую (архикортекс ) и древнюю (палеокортекс ). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.
Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная , анализирующая импульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампова извилина.
Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.
Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.
В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. и ). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.
Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. , , , , , . (Д. А. Фарбер.)
Большой психологический словарь. - М.: Прайм-ЕВРОЗНАК . Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко . 2003 .
Кора головного мозга
Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием ().
Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, покрытый глубокими извилинами наружный слой больших полушарий головного мозга. Кора, или «серое вещество», представляет собою наиболее сложно организованную часть мозга; ее назначение восприятие ощущений, управление… … Научно-технический энциклопедический словарь
Кора Головного Мозга - верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных, центростремительных и эфферентных, центробежных нервныe волокон. В … Психологический словарь
кора головного мозга - мед. Мозг это самый объемистый из элементов центральной нервной системы. Он состоит из двух боковых частей, полушарий головного мозга, соединенных один с другим, и из нижележащих элементов. Он весит около 1200 г. Два полушария головного мозга… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
Кора головного мозга - Тонкая (2 мм) внешняя оболочка полушарий мозга. Кора головного мозга человека является центром высших когнитивных процессов и обработки сенсомоторной информации … Психология ощущений: глоссарий
кора головного мозга - Кора/ больших полушарий. Поверхностный слой головного мозга у высших позвоночных животных и человека … Словарь многих выражений
Кора головного мозга - Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… … Википедия
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9 12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции,… … Толковый словарь по психологии
кора головного мозга - см. Кора … Большой медицинский словарь
Кора Головного Мозга, Кора Большого Мозга (Cerebral Cortex) - имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает за психику… … Медицинские термины
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА - (cerebral cortex) имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает… … Толковый словарь по медицине
Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры - проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней - руки, нижней - лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии.
Эти судороги носят название парциальных (джексоновских). Их открыл английский невролог Д.Х.Джэксон (1835-1911). В проекционной двигательной зоне каждого полушария головного мозга представлены все мышцы противоположной половины тела.
Кора больших полушарий головного мозга (cortex cerebri , substantia corticalis ; син. кора больших полушарий, кора головного мозга, мантия, плащ) - слой серого вещества (толщиной 1-5 мм), покрывающий полушария большого мозга у млекопитающих животных и человека; высший отдел ЦНС, регулирующий и координирующий все жизненно важные функции организма при его взаимодействии с окружающей средой, К. б. п. - материальный субстрат высшей нервной и психической деятельности (хотя эта деятельность - результат работы всего мозга как единого целого). У человека К. б. п. составляет в среднем 44% от объема полушарий, ее поверхность - до 1670 см 2 .
Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играют существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, в потребностно-эмоциональной сфере. Функции новой коры многообразны и зависят от цитоархитектонических зон. Новая кора (далее К. б. п.) играет важную роль в когнитивных процессах, организаций целенаправленного поведения и у человека в осуществлении высших психических функций.
Выделяют корковые зоны проекционные (см.) - первичные и вторичные , и ассоциативные (см. Ассоциативные области ) - третичные и двигательную кору . Основным принципом функциональной организации проекционных зон в коре является принцип топической локализации, который основан на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон.
Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля , принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая - в височной, сомато-сенсорная - в теменной доле.
Вторичные, проекционные зоны также получают сенсорные сигналы преимущественно одной модальности, ее нейронная организация создает условия для восприятия более сложных признаков сигнала.
Ассоциативные корковые зоны (третичные) - составляют у человека 1 / 3 поверхности коры больших полушарий. Их роль постепенно возрастает в ряду позвоночных вплоть до человека. Получив максимальное развитие у человека, А. к. з. приняли и новые, специфически человеческие функции: речь, письмо, интеллект и т.п. А. к. з. развились в передних отделах полушарий, заняв большую часть лобных долей (префронтальные отделы коры) и на стыке проекций главных анализаторов: зрительного, слухового и кожно-кинестетического (заднеассоциативные корковые зоны). Нервные клетки А. к. з. реагируют на стимулы многих модальностей, причем их ответы возникают не только на отдельные элементы объекта, но и на целые его комплексы.
Двигательная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.
Функционально различные области коры имеют развитую систему внутри-корковых связей. Симметричные корковые поля обоих полушарий связаны волокнами мозолистого тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связи с нижележащими отделами обеспечивают возможность формирования функциональных систем, включающих структуры разного уровня.
Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.
Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных обласРис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:
1 - прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 - поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 - мозолистое тело (основная комиссура); 4 - свод; 5 - лобная доля; 6 - обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 - височная доля; 8 - гиппокамп (часть лимбической системы); 9 - первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 - вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);
11 - затылочная доля; 12 - теменная доля; 13 - задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)
третей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).
В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).
Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.
Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.
Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).
Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.
Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.
Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.
Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.
Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.
1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.
Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.
Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).
Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.
Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.
Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).
Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.
У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).
Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.
Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.
Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.
При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.
Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).
Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.
Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.
В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.
Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.
Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.
Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.
Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.
H. Ю. Беленков.
Кора головного мозга - внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других видов млекопитающих. Кора головного мозга продольной щелью (лат. Fissura longitudinalis) разделена на две больших части, которые называются полушариями мозга или гемисфер - правой и левой. Обе гемисфере соединены снизу мозолистым телом (лат. Corpus callosum). Кора головного мозга играет ключевую роль в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.
В крупных млекопитающих кора головного мозга собирается в брыжейки, дает большую площадь ее поверхности в том же объеме черепа. Рябь имеют называются извилинами, а между ними пролегают борозды и более глубокие - щели.
Головной мозг человека на две трети скрывается в бороздах и щелях.
Кора головного мозга имеет толщину от 2 до 4 мм.
Кора образована серым веществом, которое состоит в основном из тел клеток, в основном, астроцитов, и капилляров. Поэтому даже визуально ткань коры отличается от белого вещества, которая залегает глубже и состоит в основном из белых миелиновых волокон - аксонов нейронов.
Внешняя часть коры, так называемый неокортекс (лат. Neocortex), наиболее эволюционно молодая часть коры в млекопитающих, имеет до шести клеточных слоев. Нейроны разных слоев соединены между собой в кортикальные миниколонки. Различные участки коры, известные как поля Бродмана, различаются между собой по цитоархитектонику (гистологической структурой) и функциональной ролью в чувствительности, мышлении, сознании и познании.
Кора головного мозга развивается из эмбриональной эктодермы, а именно, с передней части нервной пластинки. Нервная пластинка сворачивается и формирует нервную трубку. Из полости внутри нервной трубки возникает система желудочков, а из эпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия. С фронтальной части нервной пластинки формируется передний мозг, большие полушария головного мозга и затем - кора
Зона роста кортикальных нейронов, так называемая зона «S» находится рядом с системой желудочков головного мозга. Эта зона содержит клетки-предшественники, которые позже в процессе диференциации становятся глиальными клетками и нейронами. Глиальные волокна, образованные в первых делениях клеток-предшественников, радиально ориентированные, охватывают толщину коры с желудочковой зоны к мягкой мозговой оболочки (лат. Pia mater) и образуют «рельсы» для миграции нейронов наружу от желудочковой зоны. Эти дочерние нервные клетки становятся пирамидными клетками коры. Процесс развития четко регламентирован во времени и руководствуется сотнями генов и механизмами энергорегуляции. В процессе развития формируется и послойная структура коры.
Развитие коры между 26 и 39 неделями (человеческий эмбрион)
Каждый из клеточных слоев имеет характерную плотность нервных клеток и связей с другими участками. Существуют прямые связи между различными участками коры и косвенные связи, например, через таламус. Один из типичных образцов кортикального расслоение - полоска Дженнари в первичной зрительной коре. Это тяж визуально белее ткани, заметный невооруженным глазом в основе шпорной борозды (лат. Sulcus calcarinus) в затылочной доли (лат. Lobus occipitalis). Полоска Дженнари состоит из аксонов, которые несут визуальную информацию с таламуса в четвертый слой зрительной коры.
Окраски колонок клеток и их аксонов позволило нейроанатомам начале ХХ в. сделать детальное описание послойной структуры коры у разных видов. После работ Корбиниан Бродмана (1909) нейроны в коре были сгруппированы в шесть основных слоев - от внешних, прилегающих к мягкой мозговой оболочки; к внутренним, граничащих с белым веществом:
Внешняя поверхность головного мозга на которой обозначены участки, кровоснабжаются мозговыми артериями. Участок обозначена синим цветом соответствует передней мозговой артерии. Участок задней мозговой артерии обозначена желтым
Кортикальные слои не просто складированы один на один. Существуют характерные связи между различными слоями и типами клеток в них, которые пронизывают всю толщу коры. Базовой функциональной единицей коры считается кортикальная миниколонки (вертикальная колонка нейронов в коре головного мозга, которая проходит через ее слои. Миниколонки включает от 80 до 120 нейронов во всех зонах мозга, кроме первичной зрительной коры приматов).
Участки коры без четвертого (внутреннего гранулярного) слоя называются агранулярного, с рудиментарным гранулярным слоем - дизгранулярнимы. Скорость обработки информации в пределах каждого слоя различна. Так в II и III - медленная, с частотой (2 Hz) в то время как в частота осциляции в слое V гораздо быстрее - 10-15 Hz.
Анатомически кора может быть разделена на четыре части, которые имеют названия соответствующие названиям костей черепа, которые прикрывают:
Учитывая особенности ламинарного (послойной) структуры, кора разделяется на неокортекс, и алокортекс:
Существует и «переходная» (между алокортексом и неокортексом) кора, которая носит название паралимбичнои, где клеточные слои 2,3 и 4 сливаются. Эта зона содержит произокортекс (с неокортекса) и периалокортекс (с алокортексу).
Кора головного мозга. (по Пуарье фр. Poirier .). Ливооруч - группы клеток, справа - волокна.
Различные участки коры привлечены к выполнению различных функций. Увидеть и зафиксировать эту разницу можно различными способами - сослиджуючы поражения определенных участков, сравнивая паттерны электрической активности, используя методики нейровизуализации, изучая клеточную структуру. На основе таких различий исследователи классифицируют участки коры.
Наиболее известной и цитованою уже в течение века является классификация, которую создал в 1905-1909 гг немецкий исследователь Корбиниан Бродман. Он разделил кору головного мозга на 51 участок на основе цитоархитектоники нейронов, который он изучал в коре головного мозга с помощью окрашивания клеток по Ниссля. Бродман опубликовал свои карты областей коры головного мозга в человека, обезьян и других видов в 1909 году.
Поля Бродмана активно и подробно обсуждаются, дискутируются, уточняются, и переименуются течение почти века и остаются наиболее широко известными и часто цитируемым структурами цитоархитектоничнои организации коры головного мозга человека.
Многие из полей Бродмана, изначально определены исключительно по их нейрональной организацией, позже были ассоциированы согласно корреляции с различными корковыми функциями. Например, Поля 3, 1 & 2 - первичная соматосенсорная кора; поле 4 является первичной моторной корой; поле 17 первична зрительной корой, а поля поля 41 и 42 больше коррелируют с первичной слуховой корой. Определение соответствия процессов Высшей нервной деятельности к участкам коры головного мозга и привязка к конкретным полей Бродмана осуществляется с помощью нейрофизиологических исследований, функциональной магнитнорезонансной томографии и других методик (так как это было, например, сделано с привязкой зон Брока речи и языка в полей Бродмана 44 и 45). Однако, с помощью функциональной визуализации можно только приблизительно определить локализацию активации мозговых процессов в полях Бродмана. А для точного определения их границ в каждом отдельном мозга нужно гистологическое исследование.
Некоторые из важных полей Бродмана. Где: Primary somatosensory cortex - первичная соматосенсорная кора Primary motor cortex - первичная моторная (двигательная) кора; Wernicke’s area - зона Вернике; Primary visual area - первичная зрительная зона; Primary auditory cortex - первичная слуховая кора; Broca’s area - зона Брока.
У млекопитающих видов с большими размерами мозга (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), кора, как правило, большую толщину кори. Диапазон, однако, не очень большой. Маленькие млекопитающие, такие как землеройки имеют толщину неокортекса примерно 0,5 мм; а виды с самым большим мозгом, такие как люди и китообразные имеют толщину 2,3-2,8 мм. Существует примерно логарифмическая зависимость между весом мозга и толщиной коры.
Магниторезонансная томография (МРТ) мозга делает возможными прижизненные замеры толщины коры и поривнняння по отношению к размерам тела. Толщина различных участков вариативная, но в целом, сенсорные (чувствительные) участки коры тоньше моторные (двигательные). В одном из исследований показана зависимость толщины коры от уровня интеллекта. Другое исследование показало большую толщину коры лиц, страдающих мигренью. Правда, другие исследования показывают отсутствие такой связи.
Вместе эти три элемента - Извилины, борозды и щели, создают большую площадь поверхности мозга человека и других млекопитающих. При взгляде на человеческий мозг, заметно, что две трети поверхности скрытые в пазах. Как борозды, так и щели представляют собой углубления в коре, но они различаются по размеру. Борозда -это неглубокий паз, который окружает извилины. Щель - это большая борозда, которая делит мозг на части, а также на два полушария как, например медиальная продольная щель. Однако это различие не всегда четкая. Например, латеральная борозда также известная как боковая щель и как «сильвиева борозда» и «центральная борозда», также известная как Центральная щель и как «Роландова борозда».
Это очень важно в условиях, когда размер мозга ограничивается внутренним размером черепа. Увеличение поверхности коры головного мозга с помощью системы извилин и борозд увеличивает количество клеток, которые участвуют в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.
Поставка артериальной крови к головного мозга и коры, в частности, происходит по двум артериальных бассейнов - внутренней сонной и позвоночной артерии. Конечный отдел внутренней сонной артерии разветвляется на ветви - переднюю мозговую и среднюю мозговую артерию. В нижних (базальных) отделах мозга артерии образуют виллизиев круг, благодаря которому происходит перераспределение артериальной крови между артериальной бассейнами.
Средняя мозговая артерия (лат. A. Cerebri media) является крупнейшей ветвью внутренней сонной артерии. Нарушение кровообращения в ней может приводить к развитию ишемического инсульта и синдрома средней мозговой артерии с следующими симптомами:
Передняя мозговая артерия - меньше ветвь внутренней сонной артерии. Достигнув медиальной поверхности полушарий головного мозга, передняя мозговая артерия идет к затылочной доли. Она кровоснабжает медиальные участки полушарий до уровня теменно-затылочной борозды, участок верхней лобной извилины, участок теменной доли, а также участки нижних медиальных отделов глазничных извилин. Симптомы ее поражения:
Парная сосуд, которая кровоснабжает задние отделы мозга (затылочную долю). Имеет анастомоз с средней мозговой артерии Ее поражения приводят к:
