ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА И СОСУДОВ
Кровь заключена и циркулирует по замкнутому кругу сосудов, по которому и происходит ток крови называемой кровеносной системой, или системой кровообращения. Любая система, предназначенная для циркуляции жидкости, должна иметь насос. Такой насос либо должен иметь клапаны, препятствующие обратному току, либо должен нагнетать жидкость непрерывно. Центром данной системы, источником энергии, обеспечивающей движение крови в одном направлении, является сердце, а периферическим отделом системы служит сеть кровеносных сосудов. Морфологически у рыб различают следующие типы сердец: камерные сердца, трубчатые сердца, пульсирующие сердца, ампулярные и добавочные сердца.
У рыб главным отличием кровеносной системы от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца.
Рис. 24. Схема кровообращения рыб
В системном, круге кровообращения при сокращении двухкамерного сердца – одно предсердие и один желудочек, наполняющая его венозная кровь (за исключением двоякодышащих и кистеперых) по брюшной аорте, и ее ветвями движется к жабрам. В жабрах кровь насыщается кислородом, а затем направляется к голове (по сонным артериям) и к внутренним органам (по брюшной аорте) включительно до капилляров, которые пронизывают все органы и ткани организма.
В этой капиллярной сети к клеткам из крови поступает все необходимое для их жизнедеятельности, а обратно в кровь уходят все продукты их жизнедеятельности, в частности, углекислый газ. От наличия последнего кровь становится более темной – венозной , которая и оттекает из капилляров тканей и органов снова к сердцу. Венозная кровь поступает в сердце от головы и туловища по передней и задней кардиальным венам соответственно.
В жаберных лепестках рыб вода и кровь текут в противоположных направлениях – так называемый противоточный механизм, что обеспечивает почти полное извлечение кислорода из воды. Этим и заканчивается круг кровообрашения. Таким образом, в сердце начинается и заканчивается круг кровообращения.
3.1.1 Описание кровеносной системы хрящевых рыб . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus). Она хорошо заметна и имеет вид тонкостенного предсердие (atrium), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца – короткий артериальный конус (conus arteriosus), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечно полосатых мышц, а стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.
От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Передняя, приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру; вторая, ответвляясь от первой – первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр.
Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis) и нижние яремные вены (v.jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v.caudalis) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v.porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v.cardinalis posterior). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductus cuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v.lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v.porta hepatis) распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v.hepotica) впадают в венозную пазуху.
3.1.2 Описание кровеносной системы костных рыб . Сердце у костистых рыб располагается в нижней передней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе или венозном синусе (sinus venosus). Отсюда кровь переходит в передние (atrium) и затем в более толстостенный желудочек (ocntriculus)сердца.
В отличие от хрящевых, костные рыбы не имеют артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупная брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в этом месте расширение- луковицу аорты (bulbus aorta). Брюшная аорта отдает четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis asserentia). В жаберных лепестках каждая приносящая жаберная артерия распадается на систему капилляров. Через их стенки проходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Обогащенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branctialis efferentia), которые на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты в заднем отделе головы сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis); она проходит под позвоночником и отсылает многочисленные артериальные сосуды ко всем участкам тела.
Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая разделяется на две воротные вены почек, входящие в почки. У костных рыб в отличие от хрящевых воротная система образуется только в левой почке. Из почек кровь по парным задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед, на уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anteriot), несущими кровь от головы. В результате слияния задних и передних кардинальных вен образуются парные кювьеровы протоки (ductus civieri) впадающие в венозную пазуху. В нее же впадает несущая кровь от нижних частей головы нижняя яремная вена (v.jugularis ingerior).
От кишечника кровь по вороткой вене печени (vena porta heratis) попадает в печень, где эта вена распадается на систему капилляров, т.е. образует воротную систему печени. По выходу из воротной системы печени кровь по короткой печеночной вене (vena heratica) попадает в венозную пазуху. Боковых вен, свойственных хрящевым рыбам, у костных рыб нет.
У костных рыб, как и у хрящевых, один замкнутый круг кровообращения. В сердце рыб находится только венозная кровь. Сокращениями сердца эта кровь направляется в жабры, где происходит освобождение от углекислого газа и насыщение кислородом. Насыщенная кислородом артериальная кровь, выходящая из жаберной системы, по многочисленным артериям направляется к различным органам и тканям тела, где происходит обратный процесс, отдача кислорода из крови в ткани и насыщение крови углекислотой, или превращение крови из артериальной в венозную. По системе вен венозная кровь обратно возвращается в сердце.
Понятия «артериальная» и «венозная» кровь определяет качественные отличия в газовом составе крови. Эти понятия не всегда совпадают с названиями кровеносных сосудов. Так, по брюшной аорте (артерии) и по приносящим жаберным артериям двигается венозная кровь. Независимо от состава крови артериями называют сосуды, по которым кровь идет от сердца, а венами - сосуды, по которым кровь направляется к сердцу.
3.1.3 Механизм кровообращения, сосудистая система. Схема кровообращения у костистых рыб, представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы-по числу жаберных дуг.
В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и окисленная, обогащенная кислородом направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
Камерные сердца у позвоночных и моллюсков. Размеры сердца рыб небольшие и составляет около 1% массы тела. Сердце - полый орган, состоит из трех мышечных слоев; эндокард-внутреннии, миокард – средний и наружный – эпикард. Эндокард образован эластичными и гладкомышечными волокнами соеденительной ткани. Миокард, поперечнополосатыми мышечными волокнами. Эпикард – образован соединительной тканью, облегающей миокард. Снаружи сердце покрыто соединительнотканной оболочкой, так называемым перикардом, не прилегающим к миокарду.
Ритм сердечной деятельности и минутный объем. У рыб, с одним предсердием и одним желудочком, кровь, прежде чем поступать в аорту, проходит через жаберные сосуды.
Как и у других позвоночных, у круглоротых и рыб имеются так называемые дополнительные сердца, поддерживающие давление в сосудах. Так, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Интенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движений хвостового плавника. У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением легочного круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Особенностью сердца является непрерывная ритмичная деятельность, которая проявляется в последовательном сокращении и расслаблении его отделов. Сокращение отделов сердца называется систолой , а раслабление диастолой.
Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:
Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.
Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ
Рисунок 1. Кровеносная система рыб.
Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.
Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.
У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.
У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).
Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).
1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;
5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.
У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.
Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.
Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.
Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.
У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).
Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.
Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.
На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.
От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.
Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.
У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.
У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.
Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.
У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).
Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.
Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.
Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.
Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.
Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.
Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.
 |  |
Рис. 5. Клетки крови рыб.
Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.
У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.
 |  |
Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки
Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.
Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи
во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.
У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.
Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.
Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.
Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.
Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.
Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.
Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.
Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.
Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.
Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.
Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.
Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем,
Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.
§30. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА
Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.
Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, - артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1).
Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.
У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.
У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.
Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб
В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.
Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто.
В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.
Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.
Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.
У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.
У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.
§31. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЦА
Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин - 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее - около 0,15 с.
Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.
Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в "проводящую систему сердца". Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.
В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.
Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.
Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.
Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы
У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Г и.Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова:
зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия;
комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка;
зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.
§32. РАБОТА СЕРДЦА
Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.
Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 њС
Личинка
Молодь массой 0,02 г 80
Сеголетки массой 25 г 40
Двухлетки массой 500 г 30
В опытах in vitro {изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.
Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).
7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды
| Температура, њС | Частота сердечных сокращений, ударов в минуту | Температура, њС | Частота сердечных сокращений, ударов в мнуту |
| 11,5 | |||
Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 њС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня - только с 30 до 36 ударов в минуту.
Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии.
Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.
Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6њС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15њС) перфузирующей жидкости - отрицательный хронотропный эффект.
Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся.
В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.
Состав перфузата для сердца форели (г/л)
Хлорид натрия 7,25
Хлорид калия 0,23
Фторид кальция 0,23
Сульфат магния (кристаллический) 0,23
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016
Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41
Глюкоза 1,0
Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0
Примечания:
I. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).
2.рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 њС, используя бикарбонат натрия.
Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)
Хлорид натрия 16,36
Хлорид калия 0,45
Хлорид магния 0,61
Сульфат натрия 0,071
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14
Бикарбонат натрия 0,64
Мочевина 21.0
Глюкоза 0,9
Примечания:
1. Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.
В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.
§33. КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).
Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.
Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы:
1- брюшная аорта; 2 - сонные артерии; 3 - жаберные артерии; 4- подключичные артерия и вена; б- спинная аорта; 7- задняя кардинальная вена; 8- сосуды почек; 9- хвостовая вена; 10 - оборотная вена почек; 11 - сосуды кишечника, 12- воротная вена; 13 - сосуды печени; 14- печеночные вены; 15- венозный 16- кювьеров проток; 17- передняя кардинальная вена
От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда - спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.
Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.
Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.
§34. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление - до 30-70 мм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.
В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.
Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.
Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.
Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.
Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.
Глава 8. ГАЗООБМЕН РЫБ
Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.
Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).
8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 њС)
При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы
§35. ЖАБРЫ - ЭФФЕКТИВНЫЙ ОРГАН ГАЗООБМЕНА В ВОДНОЙ СРЕДЕ
Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют тетаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.
Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.
Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1?15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа - в 3-15 мм.рт.ст.
Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества.
Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).
По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры - жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.
Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы - образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде. Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляет 20-30 см 2 /г, у кефали - 10 см 2 /г, у форели - 2 см 2 /г, У плотвы - 1 см 2 /г.
Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб.
Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:
1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 -жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 - лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга
Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют "таранным"; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.
Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2).
8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %
Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м 3 воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.
Нагнетание воды обеспечивают два насоса - ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) - жаберный насос.
Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два - температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.
Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы. 
Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа
§36. КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ
Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.
Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена
8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб
Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.
В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.
У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.
Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.
Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.
В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.
§37. КИШЕЧНОЕ ДЫХАНИЕ
В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.
Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.
.В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть "газовой железой". Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.
Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов:
1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут
Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.
Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.
§38. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ
Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.
Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.
Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.
Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).
У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).
В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.
Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью
Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.
Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция
СО 2 + Н 2 О>Н 2 СО 3 >Н + + НСО 3
За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4.
Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО 2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.
Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.
39 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены,
Исправьте ошибки.
Появлению первых представителей типа Плоские черви предшествовало появление ряда крупных
Ароморфозов.
У плоских червей сформировалось двухслойное строение тела – основа для формирования многих
Органов и систем органов.
У них появилась лучевая симметрия тела, обеспечивающая свободное плавание в воде.
Ориентации в пространстве способствовало возникновение органов чувств и диффузной нервной
Системы.
Появились пищеварительная и выделительная системы.
Сформировались постоянные половые железы, которые обусловили наиболее эффективные
Формы полового размножения.
Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 4.
2. неверно указано количество слоѐв тела - плоские черви трехслойные животные;
3. у плоских червей двусторонняя симметрия;
У плоских червей стволовая нервная система.
Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,
Исправьте их.
1. Цианобактерии (сине-зелѐные) наиболее древние организмы, их относят к прокариотам.
Клетки имеют толстую клеточную стенку.
У цианобактерий имеется хлорофилл, в их клетках образуются органические вещества из
Неорганических.
Фотосинтез у цианобактерий происходит в хлоропластах.
В мелких рибосомах синтезируются белки.
Синтез АТФ происходит в митохондриях.
Ошибки в предложениях 3, 5, 7.
У цианобактерий кольцевая хромосома обособлена от цитоплазмы ядерной оболочкой.
У цианобактерий нет ядерной оболочки.
Фотосинтез у цианобактерий происходит в хлоропластах. У цианобактерий нет мембранных
Органоидов, в том числе хлоропластов.
Синтез АТФ происходит в митохондриях. У цианобактерий нет мембранных органоидов, в том
Числе митохондрий.
41 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в
Которых они сделаны, исправьте их.
Бурые водоросли обитают в морях и состоят из разнообразных тканей.
В их клетках наряду с хлорофиллом содержатся и другие пигменты, улавливающие солнечный свет.
Водоросли способны образовывать органические вещества из неорганических как при
Фотосинтезе, так и при хемосинтезе.
Водоросли поглощают воду и минеральные соли с помощью ризоидов.
Водоросли - основной поставщик кислорода в морях и океанах.
Морскую водоросль - ламинарию человек употребляет в пищу.
Ошибки допущены в предложениях:-
1) 1 - бурые водоросли не имеют тканей;
2) 3 - в водорослях не происходит хемосинтез;
Водоросли поглощают воду и минеральные соли всей поверхностью тела, а ризоиды служат
Для прикрепления к субстрату.
42 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,
Исправьте их.
1. Кенгуру − представитель сумчатых млекопитающих.
Они обитают в Австралии и Южной Америке.
Питаются кенгуру в основном личинками насекомых.
4. После родов детѐныш кенгуру заползает в сумку, где питается молоком.
Такой способ вынашивания связан с тем, что у кенгуру плохо развита плацента.
При передвижении кенгуру опирается на четыре лапы, что позволяет совершать длинные прыжки.
Ошибки в предложениях:
Предложение 2 – кенгуру живут только в Австралии.
Предложение 3 – кенгуру питаются только растениями.
Предложение 6 – кенгуру прыгает на двух лапах
43 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,
Исправьте их.
Тромбоциты у млекопитающих представляют собой фрагменты клеток, имеющие неправильную форму, окруженные мембраной и обычно лишенные ядра. Они образуются из особых клеток костного мозга. Каждый тромбоцит примерно в четыре раза меньше эритроцита. Тромбоциты необходимы для запуска процесса свертывания крови. В 1 мм3 крови содержится примерно 250 000 тромбоцитов. Продолжительность жизни тромбоцитов у человека составляет 5-9 сут; затем они разрушаются в печени и селезенке.
Обобщенная схема кровообращения человека представлена на рисунке и характеризуется следующими чертами.
1. У человека имеется два круга кровообращения . Это значит, что кровь, проходяпо всему телу, дважды попадает в сердце. Преимущество такой системы состоит в возможности сначала обогащать кровь кислородом в легких (малый, или легочный, круг), затем возвращать ее в сердце и снова выталкивать к остальным органам (большой, или системный, круг). Дело в том, что в легочных капиллярах давление крови падает, и без дополнительного его повышения кровоснабжение большей части тела стало бымалоэффективным. Такая схема свойственна не всем позвоночным. У рыб, например, кровь из сердца направляется в жабры, обогащается там кислородом, затем распределяется по всему телу и лишь после этого возвращается в сердце, т. е. у рыб имеется всего лишь один круг кровообращения. Два круга кровообращения появляются в эволюционной истории у земноводных, но полностью обособляются только у птиц и млекопитающих. Не случайно, именно две последние группы позвоночных стали теплокровными. Теплокровность требует интенсивного обмена веществ, что возможно только при хорошем снабжении тканей кислородом, который необходим для аэробного дыхания (оно намного выгоднее энергетически, чем бескислородное - анаэробное). А интенсивный обмен веществ позволяет поддерживать высокий уровень общей активности организма в самых разнообразных условиях среды. Наличие двух полностью разделенных кругов кровообращения требует разделения сердца на две функциональные половины. Одна качает дезоксигенированную кровь в легкие, а другая - оксигениро-ванную к остальным частям тела. По сути дела, у нас два сердца (правое и левое), которые срослись между собой и сокращаются одновременно. У земноводных сердце не разделено совсем, а у пресмыкающихся разделено неполностью (исключение составляют крокодилы).
2. Кровоснабжение органов осуществляется не последовательно, а параллельно. В противном случае кровь, проходя от органа А к В, затем к С и т. д., на каждом этапе теряла бы давление, кислород и питательные вещества, т. е. какие-то части тела рано или поздно оказались бы обделенными. Кроме того, повреждение кровеносного сосуда в каком-либо одном месте, прервало бы кровоснабжение всех тканей «ниже по течению».
3. От кишечника к печени ведет воротная вена . Воротными называются вены, связывающие два органа, ни один из которых не является сердцем (сходная система связывает гипоталамус с гипофизом). Таким образом, кишечник и печень связаны последовательно, а не параллельно, что влечет за собой упоминавшиеся выше недостатки. Однако они компенсируются важным преимуществом. Дело в том, что оттекающая от кишечника кровь сильно варьирует по составу в зависимости от того, что съел или выпил индивидуум. А одна из функций печени - фильтрование крови с целью поддержания ее состава в физиологически приемлемых рамках. Например, здесь из крови удаляется избыток глюкозы и запасается в виде гликогена.
