Орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.
ПД - это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:
Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.
Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров - 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % - одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.
Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.
Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно - ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.
Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.
Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.
Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.
Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.
Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в
Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:
На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.
Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления - междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.
Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.
Воротный канал - это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.
Через каждый канал проходят:
Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.
Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.
От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее - в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, - входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.
Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.
Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.
Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе - перисинусоидальной щелью.
В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.
Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.
Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.
Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.
Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в Надо отметить, что междольковых среди них нет.
Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.
Функции печеночной дольки - это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:
Печеночная долька - составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени - гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.
Занятие 34. ПЕЧЕНЬ
Цель занятия : изучить анатомо-гистологическое строение печени.
Материалы и оборудование . Анатомические препараты: печень крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: печень свиньи (61). Таблицы и диапозитивы: гистологическое строение печени, ее дольки и пластинки, ультраструктура гепатоцита.
Печень - hepar - самая крупная железа в организме (рис. 84). Она обезвреживает экзогенные и эндогенные токсические вещества, фагоцитирует микроорганизмы и инородные частицы, участвует в белковом, углеводном, жировом, витаминном и других обменах, образует желчь. В эмбриональном периоде в печени осуществляется кроветворение.
Печень крупного рогатого скота А красно-бурого цвета, плотной консистенции, имеет уплощенную выпукло-вогнутую форму, расположена в подреберье. Выпуклая сторона, прилежащая к диафрагме, называется диафрагмальной , вогнутая, прилежащая к желудку
Рис. 84. Печень:
А
- крупного рогатого скота; Б
- лошади; В
- свиньи
и кишечнику, - висцеральной . Дорсально на ней различают тупой , вентрально - острый края . На тупом крае отмечают вдавление пищевода 13 и кау-дальной полой вены 14 . На висцеральной стороне печени расположен желчный пузырь 8 . На вентральном крае с висцеральной стороны находится неглубокая вырезка, в которой проходит круглая связка 11 (запустевшая пупочная вена). Слева от нее расположена левая доля 12 , справа - правая 7 . На правой доле различают почечное вдавление 75, квадратную долю 9 - внизу, между круглой связкой и желчным пузырем, и наверху хвостатую долю 3 с хвостатым отростком 4 . Границей между ними служит углубление - ворота печени . Здесь входят воротная вена 2 , приносящая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия 1 , выходят нервы, лимфатические сосуды и печеночный проток 10 . Последний в области ворот соединяется с пузырным протоком 6 желчного пузыря, образуя желчный проток 5 , который идет к двенадцатиперстной кишке. Печеночные вены впадают в каудальную полую вену в месте ее вдавления. Иннервируется печень блуждающим нервом и нервами чревного сплетения. Сосуды печени: печеночная артерия, воротная вена, печеночные вены.
У лошади Б левая доля разделена на левую латеральную 12а и медиальную 12б доли. Хвостатый отросток прилежит к правой доле 7 . Желчного пузыря нет. К двенадцатиперстной кишке идет печеночный проток 10 . Квадратная доля справа отделена вырезкой.
У свиньи печень желто-бурого цвета. Правая и левая доли разделены глубокими вырезками на правую латеральную 7а и медиальную 76 и левую латеральную 12а и медиальную 126 . Квадратная доля 9 маленькая, в форме треугольника.
Препарат 61 . ПЕЧЕНЬ СВИНЬИ (окраска гематоксилин-эозином).
Печень (рис. 85) - компактный орган, состоит из паренхимы эпителиального происхождения и соединительнотканной стромы, покрыта серозной оболочкой. Строма печени состоит из капсулы, крупнопетлистой сети соединительнотканных междольковых прослоек и мелкопетлистой сети внутридольковых ретикулярных волокон.
Паренхима печени разделяется прослойками междольковой соединительной ткани 1 на печеночные дольки многогранной формы 2 . У свиней дольчатость печени выражена более четко, у жвачных животных и у лошадей она менее заметна. В центре дольки виден просвет - центральная вена дольки 3 . От нее радиально отходят тяжи печеночных клеток - печеночные пластинки (балки) 4 . Между ними заметны щели - печеночные капилляры 5 .
Рис. 85. Гистологическое строение печени свиньи:
А
- малое и Б
- большое (печеночная пластинка) увеличение; В
- субмикроскопическое
строение гепатоцита
В междольковой соединительной ткани проходят желчные выводные протоки 7, артерии 6 и вены 8 . Они лежат вблизи друг от друга, формируя триаду .
Переведите препарат под большое увеличение Б . Рассмотрите печеночную пластинку 4 . Клетки печени - гепатоциты 9 вплотную соприкасаются с капиллярами 5 . Капилляры печеночных долек синусоидные, с широким просветом, что способствует медленному току крови в печени. Стенка их образована эндотелием, среди клеток которого находятся звездчатые (купферовские) клетки 10 , способные превращаться в макрофаги и осуществлять фагоцитоз. Именно они выполняют защитную функцию печени. На препарате видны удлиненные темноокрашенные ядра этих клеток.
Особенностью эпителия печени является отсутствие базальной мембраны. Гепатоциты 9 полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Встречаются двуядерные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза.
Электронная микроскопия В показала, что в гепатоцитах сильно развита эндоплазматическая сеть 12, рибосомы, митохондрии 13 , много лизосом 14. Пластинчатый комплекс 18 в период активного синтеза веществ в клетке достигает такого развития, что становится заметным в световом микроскопе в виде зернистости. Цитоплазматическая мембрана 17 на стороне, обращенной к капилляру 5 , имеет микроворсинки 11 . Включения жира 16 и гликогена 19 в определенные моменты могут занимать более 50-60 % объема клетки. Желчь, синтезируемая в гепатоцитах из продуктов распада эритроцитов, попадает из клеток в желчные капилляры 15 - чрезвычайно мелкие канальцы, образованные вдавлениями цитолеммы рядом лежащих гепатоцитов. Только на границах дольки желчные канальцы приобретают собственную эпителиальную стенку, объединяясь в междольковые желчные протоки, которые, в свою очередь, образуют печеночный проток.
Лекция по гистологии для 2 курса.
Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:
1. секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.
2. Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.
3. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.
4. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.
5. Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).
6. Обмен холестерина.
7. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).
8. Депонирование крови.
9. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.
РАЗВИТИЕ.
Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.
СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:
· классическая печеночная долька
· портальная печеночная долька
· печеночный ацинус
Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ.
Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.
Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:
1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.
2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.
3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.
В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.
Строение классической дольки печени.
Образована:
1. печеночными балками
2. внутридольковым синусоидным капилляром.
Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.
Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.
Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.
Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).
Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:
1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:
· эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).
· Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.
· Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.
· Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.
2. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:
· перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.
3. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).
Портальная печеночная долька.
Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.
Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).
эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.
СТРОЕНИЕ.
А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.
Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).
Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-ацинарные клетки.
Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).
Б. Эндокринная часть составляет 3%.
Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.
В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).
Инсулоциты.
1. Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.
2. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.
3. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.
4. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП - расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.
5. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового синтеза.
Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.
На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.
Внутреннее строение печени взрослого человека подчинено архитектонике кровеносного и желчевыводящего русла. Основной структурной единицей печени является печеночная долька. Клетки в ней образуют печеночные балки, расположенные по радиусам (цветн. рис. 1 и 2). Между балками к центру дольки, где расположена центральная вена, тянутся синусоиды. На периферии дольки из желчных межклеточных капилляров формируются начальные желчные протоки (междольковые). Укрупняясь и сливаясь, они образуют в воротах печени печеночный проток, по которому желчь выходит из печени. По Элиасу (Н. Elias, 1949), печеночная долька построена из системы печеночных пластинок, сходящихся по направлению к центру дольки и состоящих из одного ряда клеток. Между пластинками расположены лакуны, образующие лабиринт (рис. 5).
Рис. 1-3. Схемы строения печеночной дольки (рис. 3 по Чайлду): 1-ductuli biliferi; 2 - желчные капилляры; 3 - v. centralis; 4 - v. sublobularis; 5 - ductus interlobularis; б -a. interlobularis; 7 -v. interlobularis; 8 - междольковые лимфатические капилляры; 9 - пернваскулярное нервное сплетение; 10 - приток междольковых вен.
Из долек складываются области и сегменты печени, связанные с ветвями воротной вены и печеночных артерий. Различают передний и задний сегменты в веществе правой доли печени, медиальный сегмент, занимающий территорию хвостатой и квадратной долей, и латеральный сегмент, соответствующий левой доле. Каждый из главных сегментов делится на два.
Печень построена из железистой эпителиальной ткани. Печеночные клетки разделяются желчными капиллярами (рис. 6).
Рис. 5. Микроскопическое строение дольки печени (по Элиасу); справа - портальное пространство для приводящей вены (1), ограниченное lamina limitans; видно отверстие (2) для афферентной венулы, ведущее в лабиринт; слева-лабиринт дольки (3), лакуны которого ограничены печеночными пластинками (laminae hepaticae); лакуны конвергированы к центральному пространству (для центральной вены).
Рис. 6. Внутридольковый желчный прекапилляр (1), дренирующий желчь из внутридольковых желчных капилляров (2) (по Элиасу).
Рис. 7. Решетчатые (аргирофильные) волокна внутри печеночной дольки (импрегнация серебром по Футу).
Ряды печеночных клеток (балки) отделены от синусоидов периваскулярными пространствами Диссе, в просвет которых обращены микроворсинки - отростки печеночных клеток. Другой клеточный элемент печени - звездчатые купферовские клетки; это ретикулярные клетки, выполняющие роль эндотелия внутридольковых синусоидов.
Прослойки фиброзной ткани между дольками печени и паравазальные соединительнотканные тракты составляют строму печени. Здесь много коллагеновых волокон, в то время как в строме дольки представлены главным образом аргирофильные ретикулиновые волокна (рис. 7).
Цитохимия и ультраструктура печеночных клеток . Печеночная клетка - гепатоцит - имеет полигональную форму и размер от 12 до 40 мк в диаметре в зависимости от функционального состояния. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Через первый происходит всасывание различных веществ из крови, через второй - секреция желчи и других субстанций в просветы межклеточных желчных канальцев. Абсорбирующая и секреторная поверхности гепатоцита снабжены огромным количеством ультрамикроскопических выростов - микроворсинок, увеличивающих эти поверхности.
Гепатоцит ограничен двухконтурной белково-липидной плазматической мембраной, обладающей высокой ферментативной активностью-фосфатазной на билиарном полюсе и нуклеозидфосфатазной - на синусоидальном. Плазматическая мембрана гепатоцита содержит и фермент транслоказу, катализирующую активный транспорт ионов и молекул в клетку и из нее. Цитоплазма гепатоцита представлена мелкозернистым матриксом с небольшой электронной плотностью и системой мембран, которые составляют одно целое с плазматической и ядерной оболочками. Последняя также двухконтурна, состоит из белков и липидов и окружает шаровидное ядро с 1-2 ядрышками. В ядерной оболочке имеются поры диаметром 300-500 А. Некоторые гепатоциты (с возрастом их становится больше) имеют по два ядра. Двуядерные клетки, как правило, полиплоидны. Митозы встречаются редко.
К органеллам гепатоцита относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), митохондрии и аппарат (комплекс) Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) построена из парных параллельных липопротеиновых мембран, ограничивающих ультрамикроскопические канальцы. На наружной поверхности этих мембран располагаются рибосомы - рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 100-150 А. Агранулярная эндоплазматическая сеть построена так же, но рибосом не имеет.
Митохондрии в числе 2000-2500 встречаются в виде нитей, палочек и зерен величиной 0,5-1,5 мк и расположены около ядра и по периферии клетки. Митохондрии гепатоцита содержат огромное количество ферментов и являются энергетическими центрами клетки. Ультрамикроскопически - митохондрии сложные липопротеиновые мембранные структуры, осуществляющие ферментативные превращения трикарбоновых кислот, сопряжение потока электронов с синтезом АТФ, перенос активных ионов во внутренние пространства митохондрий, а также синтез фосфолипидов и жирных кислот с длинной цепью.
Аппарат Гольджи представлен сетью перекладин разной толщины, которые располагаются в разные фазы секреторного цикла гепатоцита около ядра или вблизи желчных канальцев. Ультрамикроскопически он состоит из агранулярных липопротеиновых мембран, образующих трубочки, пузырьки, мешочки и щели. Аппарат Гольджи богат нуклеозидфосфатазами и другими ферментами.
Лизосомы - перибилиарные тельца - пузырьки диаметром 0,4 мк и меньше, ограниченные одноконтурными мембранами, расположены около просветов желчных канальцев. Они содержат гидролазы и особенно богаты кислой фосфатазой. Непостоянные включения (гликоген, жир, пигменты, витамины) по своему составу и количеству варьируют. Эндогенные пигменты-это гемосидерин, липофусцин, билирубин. Экзогенные пигменты могут присутствовать в цитоплазме гепатоцитов в виде солей различных металлов.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, животных, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.
В России гистология развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
Гистологическая техника - совокупность способов обработки биологических объектов (клеток, тканей, органов) для исследования их микроскопического строения.
Живые ткани доступны прямому наблюдению в прижизненных условиях и в культурах тканей, когда кусочки органов выращиваются в искусственной питательной среде или в организме подопытного животного (например, в подкожной клетчатке).
Для изучения фиксированных препаратов используют кусочки ткани и органа, полученные во время операции или при вскрытии. Для исследования берут как можно более свежий материал. Исследуемые кусочки ткани не должны быть большими, иначе фиксирующая жидкость не проникнет в их толщу. При приготовлении препаратов следует предупредить сморщивание и деформацию кусочков, особенно оболочек.
Фиксация объектов исследования является одним из важнейших этапов обработки. Правильная фиксация тканей облегчает последующую гистологическую их обработку, позволяет максимально сохранить структуру объектов и предупредить ее изменения в дальнейшем. Наиболее распространенные фиксаторы - растворы формалина, алкоголь, хроматы, осмиевая кислота, а также их различные сочетания. Декальцинацию объектов (кости, зубы) проводят в растворах азотной, соляной, муравьиной кислот. Обезжиривание достигается обработкой объектов в спиртах восходящей крепости, карболксилоле, эфире и хлороформе. Обработанные кусочки подвергают уплотнению, заключая их в парафин, целлоидин, желатину.
После уплотнения срезы (толщиной 3-15 мк) изготавливают на микротоме(см.). Срезы нефиксированных объектов получают на замораживающем микротоме.
Для лучшего выявления деталей строения кусочки или готовые срезы окрашивают. Используемые в гистологической технике красители делятся на кислые, основные и нейтральные. Наиболее распространены гематоксилин, эозин, кармин, фуксин, азур, толуидиновый синий, конго красный. Избирательное выявление тканевых структур достигается также импрегнацией (пропитыванием) их солями тяжелых металлов (азотнокислым серебром, хлорным золотом, осмием, свинцом).
Особое место занимают методики гистохимического исследования, позволяющие изучать обменные процессы в тканях. Большое значение приобрели методики гисторадиографии, дающие возможность исследовать динамику структурных изменений.
Цель: изучить теоретические основы и овладеть практическими навыками гистологической техники, как основного метода исследования биологических систем.
Задачи: 1) освоение методов забора гистологического материала, приготовление фиксирующих жидкостей, методов обезвоживания и заливки материала; 2) освоение метода изготовления гистологических срезов, методов депарафинирования, методов окрашивания гистологических и цитологических препаратов.
Глава 1. МОРФО – ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПТИЦ
Печень - жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций.
Анатомия печени
Анатомическое строение печени позвоночных во многом определяется средой обитания, питанием, морфологическим строением организма и его положением в зоолого-таксономической системе. У птиц печень представляет собой крупную железу, состоящую из правой и левой доли. Правая доля крупнее, заходит дальше бокового отрезка грудины. Левая доля сдавлена желудком, а потому меньше правой. Она доходит до конца бокового отрезка грудины и состоит из двух частей: левой латеральной и левой медиальной. Располагается печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень типичный паренхиматозный орган, состоящей из стромы и паренхимы. Строма, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих. Она образует тонкую капсулу, тесно спаянную с серозной оболочкой прилежащих серозных печеночных полостей. От капсулы вглубь органа отходят чрезвычайно тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые можно проследить лишь в области ворот, где они сопровождают крупные кровеносные сосуды. В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не видна. У голубя отсутствует желчный пузырь, что определяет депонирование желчи в главных желчных протоках печени.
Орган снабжается кровью из двух мощных сосудов: воротной вены и печеночной артерии. Ток крови в печени по сравнению с другими органами очень медленный. Это связано с тем, что внутридольковые капилляры имеют большую площадь поперечного сечения. В печеночных сосудах имеются системы сфинктеров.
В системе кровообращения печени можно выделить З отдела:
1 . Система притока крови к дольке. Она представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венулами и артериолами.
2. Система циркуляции крови в дольке, образованная внутридольковыми синусоидными капиллярами.
З. Система оттока крови из дольки, которая представлена центральной веной,
поддольковыми, печеночными венами.
В ворота печени входит воротная вена, собирающая кровь почти от всего кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, а также печеночная артерия, приносящая кровь к печени от брюшной аорты. Выделяют две части воротной вены: проводниковую и паренхимную.
Проводниковая часть начинается в воротах печени, и делится на две стволовые ветви (правую и левую), каждая из которых дает по нескольку главных ветвей, идущих к определенным паренхимным сегментам. От этих сосудов отходят более мелкие, заканчивающиеся терминальными ветвями. Терминальные ветви (диаметром 20-39 мкм) располагаются в мельчайших портальных трактах; от них отходят входные венулы.
В паренхимной части основные виды ветвления подразделяются на три ступени. К первой ступени относятся сосуды, отходящие от каждой терминальной ветви проводниковой части; ко второй ступени - 11 ветвей, отходящих под прямым углом от каждой ветви первой ступени; к третьей ступени относятся септальные вены, отходящие от каждой ветви воротной ступени.
Септальные вены распадаются на многочисленные широкие синусоидные капилляры, которые входят в печеночную дольку и следуют в радиальном направлении к ее центру, где, сливаясь, образуют центральную вену. В сложных дольках центральные вены сливаются в один общий сосуд -вставочную вену, которая затем и открывается в собирательную вену. Собирательные вены идут изолированно, одиночно, тогда как междольковые вены сопровождаются соответствующими разветвлениями печеночной артерии и желчными протоками и в сумме с ними образуют триады. Триады в печени птиц встречаются реже, чем в печени млекопитающих.
Собирательные вены, постепенно сливаясь, образуют более крупные венозные сосуды, собирающиеся в 3 или 4 печеночные вены, которые затем впадают в нижнюю полую вену.
Печеночная артерия, войдя в печень последовательно делиться на более мелкие ветви - междольковые артерии. От них берут начало терминальные ветви, которые многократно ветвятся и входят в дольку, на ее периферии сливаются с капиллярами, берущими начало от септальных вен. Благодаря этому во внутридольковой капиллярной сети происходит смешивание крови, в процессе которого соотношение между венозной и артериальной кровью определяется состоянием сфинктеров, находящихся в стенках междольковых вен и артерий.
Лимфа печени по составу почти тождественна плазме крови. В печени различают 3 вида лимфатических сосудов: 1. Субсинусоидальные; 2. Перидуктальные и периваскулярные; 3. Капсулярные. Лимфатические сосуды, по сравнению с кровеносными, имеют больший просвет (10 - 100 мкм.), образованный истонченной эндотелиальной выстилкой.
Отличительной особенностью лимфатических капилляров является наличие специализированных структур, осуществляющих «привязывание» капилляров к прилежащей соединительной ткани. Эти «якорящие» нити или «стропные» филаменты препятствуют спаданию стенок лимфатических капилляров при изменении внутритканевого давления.
Печень иннервируется симпатическими, парасимпатическими и чувствительными волокнами, которые являются компонентами расположенных в печеночно-двенадцатиперстной связке переднего и заднего сплетений. В печени нервы проникают, главным образом, через ворота вместе с кровяными, лимфатическими сосудами и желчными протоками.
В воротной вене обнаружены сенсоры к аминокислотам, глюкозе, инсулину, глюкагону, лептину и осмосенсоры, которые передают сигналы из печени по афферентным волокнам блуждающего нерва в сеть гипоталамических и кортикальных структур. Барорецепторы в области венозной стенки портальной венозной системы посылают информацию о кровяном давлении центральной нервной системе.
Печень является центральным органом, осуществляющим и поддерживающим химическое постоянство организма (состава крови и лимфы). Печень функционирует как периферийный интегратор энергетической потребности организма. Печени принадлежит центральное место в белковом, углеводном, пигментном обмене веществ, в связывании и обезвреживании токсических веществ эндо- и экзогенного происхождения, инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов; в синтезе гликогена, белков плазмы крови, метаболизме железа, накоплении витаминов, обмене холестерина, поддержании гомеостаза целого организма, катаболизме нуклеопротеинов, синтезе гликопротеинов, обмене нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, гидролизе триглицеридов. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в печени основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества. В эмбриональный период печень - это орган кроветворения.
Гистологическое строение печени
Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются: печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов); внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками); жёлчные капилляры внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов; холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки); перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами); центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).
Функции печени
Печень выполняет следующие функции: обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот; участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез); пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена; пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов - металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;
участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови - альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии; синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена; синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи; также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень; синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника; у плода печень выполняет кроветворную функцию. Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.
