Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на 1) волокнистую, включающую рыхлую и плотную, которая подразделяется на оформленную и неоформленную 2) ткани со специальными свойствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).
В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной - мало клеток и основного межклеточного вещества и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности рыхлая соединительная ткань в большей степени выполняет трофическую функцию и в меньшей - опорно-механическую, плотная соединительная ткань в большей степени выполняет опорно-механическую функцию.
ОБЩИЕ ФУНКЦИИ соединительной ткани :
РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus connectivus collagenosus laxus) включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и волокон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными мембранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфатичаские сосуды, образует строму органов.
КЛЕТКИ :
q фибробласты,
q макрофаги,
q плазмоциты,
q тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),
q адипоциты (жировые клетки)
q пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),
q адвентициальные клетки,
q ретикулярные клетки
q лейкоциты крови.
Таким образом, в состав соединительной ткани входят несколько дифферонов клеток.
ДИФФЕРОН ФИБРОБЛАСТОВ : стволовая клетка, полустволовая, клетка предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фиброциты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. РАЗВИВАЮТСЯ фибробласты в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде - из стволовых и адвентициальных клеток.
МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ имеют удлиненную форму, длиной около 25 мкм, содержат мало отростков, цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. ФУНКЦИЯ заключается в способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.
ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ ФИБРОБЛАСТЫ (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цитоплазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, благодаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.
ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТОВ. Основная функция - секреторная. 1) секретируют молекулы коллагена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются соответственно коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна; секреция белков осуществляется всей поверхностью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон; 2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератинсульфаты, гепаринсульфаты, хондриатинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту); 3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество); 4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны). Кроме того фибробласты выпоняют слабо выраженную фагоцитарную функцию. Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там где нет фибробластов не может быть соединительной ткани.
Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина "С", соединений Fe, Cu и Cr. При гиповитаминозе функция фибробластов ослабевает, т.е. прекращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, это приводит к ослаблению и разрушению связочного аппарата организма, например, зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капиллярных стенок и окружающей соединительной ткани, что приводит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболевание называется цингой.
ФИБРОЦИТЫ образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они содержат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплазме малочисленные слабо развитые органеллы, функциональная активность снижена.
МИОФИБРОБЛАСТЫ развиваются из мало дифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократительную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит в значительной степени нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.
ФИБРОКЛАСТЫ также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, принимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после родов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.
МАКРОФАГИ (macrophagocytus) развиваются из СКК, моноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, в особенности их много там, где богато развита кровеносная и лимфатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой вытянутой, размеры - до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдоподии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобулинам, лимфоцитам и др. структурам.
ЯДРА макрофагов имеют овальную, круглую или вытянутую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). ЦИТОПЛАЗМА макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.
ФУНКЦИИ МАКРОФАГОВ многочисленны. Основная функция - фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, токсины и др. вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают, осуществляя внутриклеточное пищеварение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий, пироген, повышающий температуру тела, интерферон, тормозящий развитие вирусов, секретируют интерлейкин 1, под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах, фактор, стимулирующий образование антител в В-лимфоцитах, фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, фактор, стимулирующий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов, цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачественных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцита.
В общей сложности макрофаги способны к прямому фагоцитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.
МАКРОФАГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА включает все клетки организма, обладающие тремя основными признаками: 1) выполняют фагоцитарную функцию, 2) на поверхности их цитолеммы имеются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобулинам и т.д., 3) все они развиваются из моноцитов. Примером таких макрофагов являются:
q 1)макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани; 2) купферовские клетки печени; 3) легочные макрофаги; 4) гигантские клетки инородных тел; 5) остеокласты костной ткани; 6) ретроперитониальные макрофаги; 7) глиальные макрофаги нервной ткани.
Основоположником теории о системе макрофагов в организме является И.И.Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, вирусов и других вредных факторов.
ТКАНЕВЫЕ БАЗОФИЛЫ (тучные клетки, лаброциты)
вероятно развиваются из стволовых клеток крови, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т.д. ЯДРА компактные, содержат грубые глыбки хроматина. ЦИТОПЛАЗМА слабо базофильная, содержит базофильные гранулы диаметром до 1,2 мкм. В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинчатые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепарин; 4) серотонин, 5) хондриатинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся ферменты:
1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) щелочная фосфатаза; 4) аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза); 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов. ФУНКЦИИ
тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капиллярной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин - повышают проницаемость капиллярной стенки и основного межклеточного вещества соединительной ткани, т.е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лаброцитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, т.к. на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергических реакций.
ПЛАЗМОЦИТЫ развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр - 8-9 мкм, цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется "перинуклеарный дворик", в которм находится комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит грубые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибосом. Остальные органеллы развиты умеренно. ФУНКЦИЯ плазмоцитов заключается в выработке иммуноглобулинов, или антител.
АДИПОЦИТЫ (жировые клетки) располагаются в рыхлой соединительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку занимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цитоплазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитозные пузырьки и фермент глицеролкиназа.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды. Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жирные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.
В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин,который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием которой синтезируется сигнальная молекула, т.е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой нейтральный жир расщепляется на глицерин и жирные кислоты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где соединяются с белком и в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.
Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому, если в организме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теряют липиды, при этом больные худеют.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) находятся в соединительной ткани, хотя они не являются собственно соединительнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента меланина.
АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ раполагаются вдоль кровеносных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабобазофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ их заключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капилек липидов.
В соединительной ткани много ЛЕЙКОЦИТОВ , которые циркулируют в крови несколько часов, затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.
ПЕРИЦИТЫ входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сократительные филаменты, при сокращении которых суживается просвет капилляра.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО рыхлой соединительной ткани включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, а также основное (аморфное) вещество.
КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА
(fibra collagenica) состоят из белка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной величины длину,извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов).
q КОЛЛАГЕН 1 типа имеется в волокнах костной ткани, сетчатом слое дермы.
q КОЛЛАГЕН II тип входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в стекловидное тело глаза.
q КОЛЛАГЕН III типа входит в состав ретикулярных волокон.
q КОЛЛАГЕН IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика.
q КОЛЛАГЕН V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный скелет.
Остальные типы коллагена мало изучены.
ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛАГЕНОВЫХ ВОЛОКОН осуществляется в процессе четырех уровней организации. I Уровень называется молекулярный, или внутриклеточный; II - надмолекулярный, или внеклеточный; III - фибриллярный и IV - волоконный.
v I УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов ситезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекуы из 3 цепочек аминокислот, чередующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяются из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.
v II УРОВЕНЬ организации, характеризуется тем, что молекуллы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностями и образуются фибриллы диаметром около 10 нм.
v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) характеризуется тем, что образовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной около 64 нм.
v IV УРОВЕНЬ организации (волоконный) заключается в том, что микрофибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаметром 1-10 мкм.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ коллагеновых волокон заключается в том, что они придают механическую прочность соединительной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые волокна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг сдругом.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА
более тонкие, имеют прямой ход, соединяясь друг с другом, образуют широкопетлистую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эластических волокон претерпевает 4 уровня организации: 1) молекулярный, или внутриклеточный; 2) надмолекулярный или внеклеточный; 3) фибриллярный; 4) волоконный.
v 1 УРОВЕНЬ характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаметром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.
v II УРОВЕНЬ (надмолекулярный) характеризуется соединением глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.
v III УРОВЕНЬ (фибриллярный) в результате которого протеогликаны наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.
v IV УРОВЕНЬ (волоконный) в результате которого фибриллы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет этих трубочек внедряется аморфное вещество. Когда количество аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50% по отношению к фибриллам, эти волокна превратятся в элауниновые, когда количестов аморфного вещества достигнет 90% - эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые - незрелые эластические волокна.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соединительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с кологеновыми волокнами, но зато более растяжимы.
РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулиновых волокон тоже претерпевает 4 уровня организации точно также, как и коллагеновые волокна. В фибриллах ретикулярных волокон имеется исчерченность в виде светлых и темных полос шириной 64-67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато они более прочны и менее растяжимы, чем эластичесикие волокна. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, образуют сеть.
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
(sustantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой поступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и др. вещества; частично за счет функциональной деятельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондриотинсульфаты, кератинсульфаты, гепаринсульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты в основном зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного вещества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ основного межклеточного вещества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.
Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость зависит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту и тем самым повышает проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В регуляции проницаемости основного вещества соединительной ткани принимают участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермента гистаминазы.
Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благодаря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают проницаемость базальных мембран, основного межклеточного вещества и стенки капилляров и проникают во внутреннюю среду организма,вызывая различные заболевания.
ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ характеризуется наименьшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в основном коллагеновые.
Плотная соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Примером неоформленной соединительной ткани является сетчатый слой дермы.
ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ представлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, капсулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.
СУХОЖИЛИЯ (tendo) состоит из параллеьно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фиброцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III порядка.Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой перитенонием (peritendium).
В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносыные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервносухожильных веретенах, т.е. чувтвительных нервных окончаниях сухожилий.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костному скелету.
СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ ПЛАСТИНКИ (фасции, апоневрозы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллельным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т.д. разделить довольно трудно. Таким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых волокон располагаются фиброциты и фибробласты.
СВЯЗКИ (ligamentum) по своему строению похожи на сухожилия, но отличаются от сухожилий менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamentum nuche), которая отлича- ется тем, что вместо коллагеновых волокон содержит эластические волокна.
В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящницах, твердой мозговой оболочке в отличии от фасций и апоневрозов отстутсвует строгое расположение коллагеновых волокон.
ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, расположенная в сетчатом слое кожи,отличается неправильным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.
ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ включают жировую, ретикуляр-ную, слизистую и пигментную. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, пигментной - меланоциты и т.д.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (textus reticularis) является стромой органов кроветворения за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с этими клетками ретикулиновых волокон и основного межклеточного вещества. РЕТИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ подразделяются на 3 разновидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединительной ткани, т.е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулиновые волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию, и 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.
Ретикулиновые волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются серебром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретикулиновым волокнам они никакого отношения не имеют.
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ делится на белую и бурую жировую ткани. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитониально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток-адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окруженные прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.
При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттесняющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.
Однако не во всех местах тела при голодании быстро исчезают липиды из адипоцитов. Так, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхности кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохраняется после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизационную) функцию.
БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ в организме новорожденных располагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В цитоплазме много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты-цитохромы.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ бурой жировой ткани заключается в том, что она обладает высокой окислительной способностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка.
При воздействии адреналина и норадреналина на адипоциты жировой ткани происходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани прохоят многчисленные капилляры.
СЛИЗИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ находится в пупочном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки), коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержащего большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов: вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуронвой кислоты слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ слизистой ткани заключается в том, что благодаря ее упругости, не сдавливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.
ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ у представителей белой рассы представлена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.
Происхождение : являются потомками СКК, представляют отдельную линию дифференцировки;
Локализация : наиболее часто периваскулярная (рядом с мелкими сосудами); очень много в дерме кожи, в собственной пластинке слизистых оболочек пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов. Локальное нарастание числа тучных клеток наблюдается в строме органов при функциональной активности (тимус, щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления.
Морфология . Клетки удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты; диаметр около 20-30 мкм, то есть в 1.5 – 2 раза крупнее базофилов крови.
Ядра тучных клеток небольшие, округлые, несегментированные, с умеренным гетерохроматином.
В цитоплазме тучных клеток умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы .
Гранулы тучных клеток – сходны, но не идентичны гранулам базофильных гранулоцитов крови. Гранулы окрашиваются метахроматически , многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток.
Состав гранул:
гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия),
гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций);
дофамин ,
факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов ,
гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).
Функции тучных клеток
Регуляторная : поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);
Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы
Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).
При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).
Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.
ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты ) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).
Локализация : встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.
Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.
Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью :
Обмен липидов, углеводов;
Депо жирорастворимых витаминов,
Вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)
Депо стероидных гормонов.
ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.
ПЛАЗМОЦИТЫ
образуются из В-лимфоцитов; 
Клетки округлой или овальной формы;
Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».
Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.
Функции плазматических клеток. Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета , единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.
ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).
Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины .
Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).
Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).
o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Адвентициальные клетки– малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.
o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.
Похожая информация.
Адипоциты . Жировые клетки - адипоциты, - развиваются из адвентициаль ных клеток. Это крупные шаровидные клетки диаметром 30-50 мкм. В цитоплазме адипоцитов накапливаются липидные включения в виде мелких капель, которые позднее сливаются в одну большую каплю. Ядро при этом оттесняется на периферию, и цитоплазма составляет лишь узкий ободок. Обезжиренная клетка на гистологическом срезе напоминает по виду перстень. Под электронным микроскопом в жировых клетках определяются слабо развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Адипоциты накапливают жир как трофический резервный материал. Жировые клетки могут освобождаться от включений. При этом они становятся трудно отличимыми от клеток фибробластического ряда.
Жировые клетки встречаются среди фибробластов рыхлой соединительной ткани в незначительном количестве. В тех случаях, когда они образуют большие скопления, то говорят уже не об отдельных клетках, а о жировой ткани.
Пигментоциты
. В рыхлой волокнистой соединительной ткани обнаруживаются клетки, цитоплазма которых содержит зерна пигмента - меланина. Среди этих клеток различают синтезирующие пигмент - меланоциты и фагоцитирующие готовый пигмент, например, фибробласты и макрофаги. Ткань с большим количеством меланоцитов встречается у человека в радужке и сосудистой оболочке глаза, в соединительнотканных слоях сильно пигментированных участков кожи, а также в родимых пятнах. Меланоциты являются производными нервного гребня, имеют отростчатую или веретеновидную форму, подвижны, функция и форма клеток может меняться в зависимости от гуморальных и нервных факторов. Клетки могут втягивать свои отростки или вытягивать их, соответственно меняется окраска органа или, например, в органе зрения происходит защита фоточувствительного отростка нейрона от воздействия света.
Сказанным не исчерпывается
все разнообразие клеточных форм, имеющихся в составе рыхлой соединительной ткани.
В рыхлой соединительной ткани постоянно находятся клетки, являющиеся потомками стволовой кроветворной клетки. Это гистиоциты-макрофаги, антигенпредставляющие клетки, тканевые базофилы (тучные клетки), плазмоциты, клетки крови (гранулоциты, моноциты, лимфоциты).
Гистиоциты-макрофаги . Они составляют 10-20% от всего клеточного состава рыхлой соединительной ткани. Размер клеток - 12-25 мкм. Макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии, называют гистиоцитами, оседлыми макрофагами или блуждающими клетками в покое (рис.51). Подвижные макрофаги, не имеющие определенной локализации в ткани, называют свободными макрофагами. Ядро макрофагов - темное, округлое, содержит крупные глыбки хроматина. Цитоплазма макрофагов четко контурирована. В ней содержатся большое количество вакуолей - фагосом и лизосом, комплекс Гольджи, многочисленные пиноцитозные пузырьки. Остальные органеллы развиты умеренно. Хорошо развитая опорно-двигательная система способствует миграции клеток и фагоцитозу инородних частиц. По характеру и количеству ультраструктур выделяются макрофаги секреторного и фагоцитарного видов. У первых в цитоплазме преобладают секреторные вакуоли, у вторых - лизосомальный аппарат. Источником образования макрофагов являются моноциты крови.
Особая разновидность макрофагов принимает участие в качестве антигенпредставляющей клетки и тем самым являются участниками кооперации Т- и В-лимфоцитов при иммунном ответе на чужеродные вещества. Макрофаги нейтрализуют токсины, могут накапливать витальные красители при введении их в кровь. Они проявляют антибактериальные свойства, выделяя лизоцим, кислые гидролазы, лактоферрин и др., обладают антиопухолевой активностью, выделяя фактор некроза опухолей. Факторы роста макрофагов влияют на пролиферацию эпителиальных клеток, пролиферацию и дифференцировку фибробластов, новообразование кровеносных сосудов и др.
Способность к фагоцитозу является общебиологическим свойством многих тканевых клеток. Однако только те клетки, которые способны захватывать и ферментативно перерабатывать в своей цитоплазме бактерии, инородние частицы, токсины и др., следует относить к макрофагической системе организма. Учение о макрофагической системе заложил И.И. Мечников (1882), который в экспериментах на беспозвоночных обнаружил подвижные клетки, накапливающиеся около инороднего тела. Именно эти клетки были названы макрофагами. Кроме макрофагов-гистиоцитов в состав макрофагической системы организма входят макрофаги печени (звездчатые макрофагоциты, остеокласты, глиальные макрофаги, макрофаги кроветворных органов, макрофаги легкого и др.). Регуляция макрофагической системы осуществляется как местными так и центральными (нервная и эндокринная системы) механизмами.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты, гепариноциты) - развиваются из стволовых кроветворных клеток. Клетки округлой или овальной формы размером от 20 до 30-100 мкм, располагаются преимущественно вдоль мелких кровеносных сосудов. Они имеют небольшое плотное ядро и зернистую цитоплазму (рис. 52). Наиболее характерный признак тучных клеток - это наличие в цитоплазме многочисленных гранул, диаметр которых 0,3-0,7 мкм, обладающих свойством метахромазии (окрашиваться не в цвет красителя). В гранулах содержатся гепарин, гистамин, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота, серотонин, хемотаксические факторы для эозинофильных и нейтрофильных гранулоцитов и др. При дегрануляции тучных клеток выделяется гепарин, препятствующий свертыванию крови. Выход биогенных аминов сопровождается изменением проницаемости гематотканевого барьера. Кроме того, тучные клетки вырабатывают цитокины, участвующие в иммунных процессах. Тучные клетки размножаются крайне редко.
Макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии называют гистиоцитами , а подвижном – свободными. Это клетки неправильной веретенообразной или звездчатой формы. Поверхность клеток неровная, характерно наличие отростков, псевдоподий. Цитоплазма окрашивается базофильно; содержит много гранул (лизосом), вакуолей, пиноцитозных пузырьков. Ядра более плотные, чем у фибробластов.
Функции макрофагов:
1. Фагоцитоз микробов и продуктов распада тканей. По той причине их называют «чистильщиками» внутренней среды.
2. Некоторые их разновидности выполняют функцию антигенпредставляющих клеток в реакциях гуморального иммунитета, т.е. участвуют в кооперации Т – и В – лимфоцитов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты, гепариноциты). Располагаются в соединительной ткани по ходу мелких сосудов (капилляров, венул). Их много в рыхлой соединительной ткани под эпителием дыхательных путей и кишечника, откуда чаще всего поступают во внутреннюю среду антигены. Клетки имеют округлую или овальную форму. Цитоплазмы содержит большое количество специфических гранул, которые окрашиваются основными красителями в пурпурно-красный цвет. Гранулы содержать гепарин (30%), гистамин (10%), серотонин, гликозамингликаны и др.
Функция тканевых базофилов – защита от инфекции. Они предупреждают организм о повторном поступлении антигенов. В частности, при повторном поступлении антигена во внутреннюю среду происходит дегрануляция (выброс гранул). При этом гистамин попадает в окружающую среду и определяет развитие местной аллергической реакции. Симптоматика последней зависит от действия гистамина :
1. Сокращает гладкомышечные клетки бронхиол, что приводит к бронхоспазму (одышка) ;
2. Расширяет мелкие сосуды. Результат – падение артериального давления ;
3. Повышает проницаемость капилляров и основного аморфного вещества, последствием чего является отек .
Эта реакция развивается, если человек обладает гиперчувствительностью к антигену. У большинства лиц она протекает незаметно, поскольку действия гистамина быстро подавляются эозинофилами, которые поглощают гистамин.
Плазматические клетки имеют округлую или овальную форму. Характерно эксцентрическое расположение ядер, с грубыми глыбками хроматина, локализованными радиально в виде «спиц». Цитоплазма окрашивается резко базофильно, кроме небольшого, просветленного околоядерного участка, который носит название «дворик ». Это место расположения комплекса Гольджи. В цитоплазме исключительно хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
Плазматические клетки развиваются из В – лимфоцитов после их контакта с Т – лимфоцитами и антигенами. Клетки продуцируют антитела (иммуноглобулины), тем самым, определяют конечный этап реакции гуморального иммунитета.
Жировые клетки (аденоциты).
Это крупные клетки округлой формы. Вся средняя часть клетки занята одной крупной каплей жира. Цитоплазма на периферии в виде узкого ободка, где располагаются общие органеллы и ядро. Жировые клетки обычно располагаются группами вблизи сосудов, образуя дольки в составе белой жировой ткани. Во взрослом организме жировые клетки не делятся; их предшественниками считаются перициты .
Функционально жировые клетки являются хранителем запаса энергетического материала . (Более подробно о функциях жировых клеток в составе жировой ткани будет отмечено ниже, в разделе «Соединительные ткани с особыми свойствами»).
Базофилы в анализе крови представлены чаще всего в виде процентов в составе , а не как абсолютное содержание базофилов. Это логично, поскольку они действуют совместно с остальными лейкоцитами, которые подавляют попавшие в организм агрессивные элементы.
Например, базофилы путем выделения фактора, который называется хемотаксис “приглашает” к месту воспаления или аллергической реакции для борьбы с их причиной. Условно базофилам, несмотря на их малое количество, выделена роль частичного регулятора усилий лейкоцитов при устранении очагов воспаления.
Базофилам свойственно участие в организации острой аллергической реакции на воздействие аллергенов, которую называют анафилактический шок. Поскольку шок является реакцией немедленного типа, то для людей, которые борются с аллергией следует заранее знать, что делать в случае наступления этого состояния.
Базофилы – это гранулярные лейкоциты, активно участвующие в аллергических и воспалительных реакциях. Они являются наиболее малочисленной группой лейкоцитарного звена. Свои основные функции они выполняют в тканях, где находятся до двенадцати суток.
Базофилы в крови появляются транзиторно. То есть, она для них является исключительно транспортной средой, в которую они попадают после образования в костном мозге. В крови они циркулируют несколько часов, а затем перемещаются в ткани.
Справочно. Участие в обеспечении защитных реакций организма реализуется за счёт содержания в базофилах специфических гранул, содержащих медиаторы воспалительных и аллергических реакций.
Базофилы в большом количестве содержат:
Также базофилы содержат простагландины. Они являются важными гормоноподобными веществами, которые:
К тому же базофилы способны активно секретировать фактор хемотаксиса эозинофилов. Это вещество, способствующее быстрой миграции эозинофилов в очаг аллергической реакции или воспаления.
Важно. Все основные функции базофилов обеспечиваются именно их дегрануляцией, то есть разрушением специфических гранул и высвобождением активных веществ после встречи базофила с антигеном.
Действие базофилов при аллергии сходно с механизмом работы тучных клеток.
При развитии реакции гиперчувствительности немедленного типа, начинается активное перемещение базофилов к месту наибольшего скопления аллергена. После этого начинается процесс дегрануляции, в качестве пускового механизма разрушения гранул базофилов выступает иммуноглобулин Е.
После высвобождения медиаторов, начинается:
Справочно. Базофилы играют важную роль в утилизации аллергена и ограничению их распространения по организму.
Исходя из важности функций, которые выполняют базофилы, можно было бы предположить, что их количественное значение в анализе крови (то есть абсолютное содержание базофилов) будет иметь важное диагностическое значение. Однако это не совсем так.
