text_fields
text_fields
arrow_upward
Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:
1) висцеро-висцеральные, когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.);
2) висцеро-соматические , когда начинающийся раздражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Например, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается;
3) висцеро-сенсорные , - изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;
4) сомато-висцеральные , когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс Ашнера-Даньини - урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.
Вегетативные рефлексы подразделяют также на сегментарные, т.е. реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные, реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Помимо описанных в начале раздела торако — люмбальных и кранио — сакральных центров замыкания вегетативных рефлексов, в структурах головного мозга имеется большое количество иерархически взаимосвязанных образований, меняющих вегетативную нервную деятельность в зависимости от потребностей организма.
Выделяют три физиологических уровня центральной регуляции вегетативных рефлексов.
Первый из этих уровней регуляции обеспечивает интеграцию сим патических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостазиса при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположенными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах головного мозга располагаются сердечнососудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п.
Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Структуры гипоталамуса трудно делить на симпатические и парасимпатические, поскольку каждая из них меняет соотношение активности этих отделов вегетативной нервной системы. Тем не менее, заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты - повышение артериального давления, учащение сердцебиений, повышение сахара в крови и пр. Перед негипоталами-ческие ядра относят к центрам парасимпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики кишечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентро-медиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное повеление или эмоции удовольствия. Нервные клетки гипоталамуса регулируют функцию желез внутренней секреции и практически все виды обмена веществ.
Второй уровень - обеспечивает координацию соматических и ве гетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспечением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. Этот уровень интеграции реализует огромное количество сопряженных соматовегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения. В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие вегетативные компоненты эмоций, например, учащение сердечного ритма, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повышенное потоотделение при страхе и т.п.
Третий уровень - реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека. Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры больших полушарий. Благодаря многочисленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных нейронов, афферентная информация от интероцепторов поступает и в кору больших полушарий, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку, тем не менее при гипнотическом внушении подобная возможность реализуется почти у всех. С помощью особых способов тренировки способностью произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например резко замедлять частоту сердечного ритма, пользуются йоги. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами
Они могут быть вызваны раздражением, как экстерорецепторов, так и интерорецепторов
Также вегетативные рефлексы могут осуществляться с участием ЦНС и без участия ЦНС
I. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ – рефлексы с участием ЦНС подразделяются на
1. СОМАТО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с экстерорецепторов (кожи) и заканчиваться в сосудистой системе, потовых железах, внутренних органах
Например: при термическом раздражение кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости.
Урежаение пульса при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини-Ашнера)
Эти рефлексы обеспечивают регуляцию теплопродукции и теплоотдачи при изменениях температуры среды обитания.
Эти рефлексы лежат в основе лечебного действия (тепло, ванны, грязи) физиотерапевтических процедур при различных заболеваниях.
2. ВИСЦЕРО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с интерорецепторов (во внутренних органах) и заканчиваться во внутренних органах (гастро-дуоденальный, гастро-кардиальный, ангио-кардиальный рефлексы)
Например: Рефлекс Гольца.
рефлекторное изменение деятельности сердца и тонуса сосудов.
рефлекторное опорожнение мочевого пузыря.
3. ВИСЦЕРО-СОМАТИЧЕСКИЕ начинаются раздражением интерорецепторов , осуществляются за счет ассоциативных связей нервных центров и реализуются в виде соматического эффекта
Например: при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается
4. ВИСЦЕРО-СЕНСОРНЫЕ возникают при раздражении интерорецепторов за счет изменения сенсорной информации от экстерорецепторов
Например: при кислородном голодании миокарда имеют место отраженные боли в участках кожи (зоны Геда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга
II. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ - протекают без участия ЦНС
Дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях.
Возбуждение, возникающее в рецепторе , по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия .
Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа .
Например: внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка)
III. АКСОН-РЕФЛЕКСЫ – "ложные" рефлексы
Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия центральной нервной системы и вегетативных ганглиев.
Возбуждение проходит от рецептора до общего стволика разветвленного нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору
Возникают под влиянием ограниченных , чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, под действием механического и болевого раздражения.
В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции.
Например: покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы)
Например: глазо-сердечный рефлекс Ашнера
Дыхательно-сердечный рефлекс – урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха
Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя
Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом
У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм )
При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм )
При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отек)
Регуляция вегетативных функций может быть связана с ихгормональной регуляцией
Например: возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.
Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО – стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторные реакций, называемых вегетативными рефлексами . Они могут быть вызваны раздражениями как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из центральной нервной системы к периферическим органам через посредство симпатических или парасимпатических нервов.
Число различных вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют большое значение:
Они различаются в зависимости от локализации рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, и эффекторов (рабочих органов), участвующих в осуществлении конечной реакции.
Висцеро-висцералъные рефлексы - это реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся: рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости; рефлекторное сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря и расслабление сфинктера при повышении внутрипузырного давления и многие другие.
Висцеро-кутанные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводности) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела. Так, при некоторых заболеваниях, связанных с пораженном внутренних органов, наблюдаются повышение кожной чувствительности и понижение электрического сопротивления в некоторых участках кожи, топография которых различна в зависимости от того, какой орган поражен.
Кутанно-висцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение некоторых лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся:
. Рефлекторные изменения деятельности органов, иннернированиых вегетативными нервами, являются постоянными компонентами всех сложных актов поведения - всех безусловно- и услоннорефлекторных реакций организма. Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.
Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
6. Уровни регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций .
В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько уровней, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчинение низших уровней вышерасположенными отделами.
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры большого мозга.
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации и закономерностей функционирования являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные центры обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных функций условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым (первым) уровнем являются внутриорганные рефлексы. Вторым структурным уровнем являются экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревных сплетений. Оба первых уровня обладают выраженной автономностью. Третий структурный уровень представлен центрами спинного и ствола мозга. Высший уровень регуляции (четвертый) представлен гипоталамусом, ретикулярной формацией, лимбической системой и мозжечком. Замыкает пирамиду иерархии новая КБП.
Спинальный уровень. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находится спинноцилиарный центр. Его волокна заканчиваются на мышцах глаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), расширение глазной щели и выпячивание глаза (экзофтальм). При поражении этого отдела отмечается синдром Бернара-Горнера – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаза (эндофтальм).
Пять верхних сегментов грудного отдела спинного мозга посылают импульсы к сердцу, бронхам. Поражение отдельных сегментов грудного отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, потоотделения.
В крестцовом отделе локализованы центры, с участием которых регулируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спинного мозга выше сакрального отдела эти функции могут исчезать.
В продолговатом мозге расположен вазомоторный центр, который координирует деятельность симпатических нервов расположенных в грудопоясничном отделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге располагаются центры затормаживающие функции сердца и активации желез ЖКТ, регулирующие акты сосания, глотания, чихания, кашля, рвоты, слезотечения. Эти влияния передаются исполнительным органам по волокнам блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов.
В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам.
Гипоталамус
является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.
Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов .
Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.
В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.
Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.
Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.
Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
· Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
· УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.
· Все УР образуются при участии ЦНС.
· УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.
Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.
Отличия условных рефлексов от безусловных
1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Вегетативные рефлексы по одной из классификаций разделяются на:
1. Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. Например, повышение или понижение давления в аорте вызывает изменение деятельности сердца и тонуса сосудов.
Разновидностью висцеро-висцерального является аксон-рефлекс. Аксон-рефлекс возникают в том случае, если нервное волокно (аксон) дает разветвление и за счет этого иннервирует одной ветвью один орган, а другой ветвью - другой орган или часть органа. В результате раздражение одной ветви может произойти распространение возбуждения на другую ветвь, в результате возникает изменения деятельности нескольких органах. Аксон-рефлекс объясняет механизм возникновения сосудистой реакции (сужение или расширение сосудов) при раздражении кожных болевых рецепторов.
2. Висцеро-дермальные. Возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделении, изменении тонуса кожных сосудов, повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления – зонами Захарина-Геда. Например, боли в сердце иррадиируют в левую руку. Связано это с тем, что раздражение от внутренних органов длительное время поступает в определенный сегмент спинного мозга и приводит к изменению свойств нейронов этого сегмента. К этим сегментам подходят сенсорные нервы от кожи и мышц, поэтому изменяется чувствительность кожи в области иннервации ее данным сегментом.
3. Дермо-висцеральные. При раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функционирования определенных внутренних органов. На основе этих рефлексов базируются методы рефлексотерапии (прогревание, массаж, иглоукалывание и др.).
Для оценки состояния и реактивности ВНС в клинике используется несколько методов:
1. Глазо-сердечный рефлекс.
2. Дыхательная аритмия.
3. Ортостатическая проба.
В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько уровней, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчинение низших уровней вышерасположенными отделами.
Спинальный уровень.
На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находится спинно-цилианый центр. Его волокна заканчиваются на мышцах глаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), Расширение глазной щели и выпячивание глаз (экзофтальм). При поражение этого отдела отмечается синдром Горнера – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаз (энофтальм).
Пять верхних сегментов грудного отдела спинного мозга (СНС) посылают свои импульсы к сердцу, бронхам. Поражение отдельных сегментов грудного отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, потоотделения.
В крестцовом отделе локализованы центры ПСНС. С участием этого отдела регулируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спинного мозга выше сакрального отдела эти функции могут исчезать.
В продолговатом и среднем мозге также находятся центры ПСНС. В продолговатом мозге расположен вазомоторный центр, который координирует деятельность симпатических нервов расположенных в грудопоясничном отделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге располагаются центры торможения работы сердца и активации желез ЖКТ.
В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.
Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам.
Высшим подкорковым центром регуляции всех вегетативных функций является гипоталамус. Передний его отдел активирует деятельность ПСНС, задний – СНС. Гипоталамус регулирует деятельность желез внутренней секреции, за счет чего управляет всеми вегетативными функциями.
В регулировании вегетативных функций принимает участие ретикулярная формация, мозжечок, базальные ядра.
Наиболее тонкую регуляцию деятельности ВНС обеспечивает КБП (лобные доли), которая является самым высшим уровнем регуляции деятельности организма. КБП влияет на ВНС через гипоталамус. Участие КБП в регуляции Деятельности внутренних органов доказывается методом условных рефлексов. Например, выделение слюны на неадекватные раздражители (свет, звук), замедление работы сердца и т.д. Подобные эффекты могут возникать под влиянием гипноза или внушения. Например, человек выпивает стакан воды, а ему внушают, что он выпил ведро. В результате у этого человека резко усиливается мочеобразование. Приведенные примеры свидетельствуют о возможности произвольного управления вегетативными функциями после специальных тренировок (индийские йоги).
